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ISSN : 2288-1115(Print)
ISSN : 2288-1123(Online)
Korean Journal of Ecology and Environment Vol.55 No.1 pp.84-98
DOI : https://doi.org/10.11614/KSL.2022.55.1.084

Comparative Analysis of Diversity Characteristics (γ-, α-, and β-diversity) of Biological Communities in the Korean Peninsula Estuaries

Hye-Ji Oh*, Min-Ho Jang1, Jeong-Hui Kim2, Yong-Jae Kim3, Sung-Ho Lim4,5, Doo-Hee Won4, Jeong-Suk Moon6, Soonhyun Kwon6, Kwang-Hyeon Chang*
Department of Environmental Science and Engineering, Kyung Hee University, Yongin 17104, Republic of Korea
1Department of Biology Education, Kongju National University, Gongju, 32588, Republic of Korea
2EcoResearch Incorporated, Gongju 32588, Republic of Korea
3Department of Life Science, Daejin University, Pocheon 11159, Republic of Korea
4Doohee Institute of Ecological Research, Korea Ecosystem Service Inc., Ansan 15426, Republic of Korea
5Department of Biological Sciences, Kongju National University, Gongju 32588, Republic of Korea
6Water Environmental Engineering Research Division, National Institute of Environmental Research, Incheon 22689, Republic of Korea
* Corresponding author: Tel: +82-31-201-3392, Fax: +82-31-204-8114 E-mail: ohg2090@naver.com Tel: +82-31-201-3392, Fax: +82-31-204-8114 E-mail: chang38@khu.ac.kr
11/03/2022 18/03/2022 18/03/2022

Abstract


Estuary is important in terms of biodiversity because it has the characteristics of transition waters, created by the mixing of fresh- and seawater. The estuarine water circulation provides a variety of habitats with different environments by inducing gradients in the chemical and physical environment, such as water quality and river bed structure, which are ultimately the main factors influencing biological community composition. If the water circulation is interrupted, the loss of brackish areas and the interception of migration of biological communities will lead to changes in the spatial distribution of biodiversity. In this study, among the sites covered by the Estuary Aquatic Ecosystem Health Assessment, we selected study sites where changes in biodiversity can be assessed by spatial gradient from the upper reaches of the river to the lower estuarine area. The α-, γ- and β-diversity of diatom, benthic macroinvertebrates, and fish communities were calculated, and they were divided into open and closed estuary data and compared to determine the trends in biodiversity variation due to estuarine circulation. As results, all communities showed higher γ-diversity at open estuary sites. The benthic macroinvertebrate community showed a clear difference between open and closed estuaries in β-diversity, consequently the estuarine transects were considered as a factor that decreases spatial heterogeneity of their diversity among sites. The biodiversity trends analyzed in this study will be used to identify estuaries with low γ- and β-diversity by community, providing a useful resource for further mornitoring and management to maintain estuarine health.



하구 순환 유지 여부에 따른 하구 주요 생물 군집별 다양성 특성 연구: 열린하구와 닫힌하구에서의 γ-, α- 및 β-다양성 비교

오 혜지*, 장 민호1, 김 정희2, 김 용재3, 임 성호4,5, 원 두희4, 문 정숙6, 권 순현6, 장 광현*
경희대학교 환경학및환경공학과
1공주대학교 생물교육과
2주식회사 에코리서치
3대진대학교 생명과학과
4(주)생태조사단 부 설 두희생태연구소
5공주대학교 생명과학과
6국립환경과학원 물환경공학연구과

초록


    서 론

    담수와 해수가 혼합되는 전이 수역 (transitional waters) 인 하구 (estuary)는 육상으로부터 공급되는 영양염의 영 향으로 생산성이 높아 생태학적으로 높은 가치를 가진 다 (Ryther, 1969). 동시에 하구가 가지는 경제적 가치, 산 업 및 운송과 관련된 지리적 가치로 인해 항구와 산업 단지, 인구 밀집 지역이 하구를 중심으로 발전되어 생태 계의 물리적인 변형과 함께 오염과 같은 인위적인 영향 (anthropogenic impact) 스트레스를 가장 크게 받고 있는 생태계라 할 수 있다 (Le Guen et al., 2019). 특히 하구역 에 존재하는 갯벌, 습지와 같은 생물서식지는 인간활동으 로 인해 전 세계적으로 30% 이상이 소실되거나 훼손되었 으며, 이는 하구역이 제공하는 잠재적인 생태계 서비스의 가치를 크게 손상시키는 요인으로 제시되고 있다 (Barbier et al., 2011). 이에 따라 전 세계적으로 하구 생태계의 보전 과 관리를 위한 다양한 평가 방법이 개발되고 있으며, 국 내의 경우에도 국내 상황을 고려하여 하구 현황을 조사하 고 건강성 평가를 수행할 수 있도록 국가적 제도의 틀 내 에서 방법을 규정하고 지속적으로 보완하여 제시하고 있 다. 현재 “물환경보전법”에 후속으로 제정된 국립환경과학 원고시 제2019-51호 “수생태계 현황 조사 및 건강성 평가 방법 등에 관한 지침 (하구편)” 하에 하구 수생태계의 조사 및 평가가 이루어지고 있으며, 해당 지침에서는 하구의 주 요 생물상 (부착돌말류, 저서성 대형무척추동물, 어류 및 수 변식생)의 특성을 바탕으로 오염의 영향을 평가함과 동시 에 육상에서 하구로의 연결성을 종합적으로 평가할 수 있 는 다양한 평가 항목을 제시하고있다 (NIER, 2019).

    하구가 가지는 전이 수역의 특성상 해수, 담수 및 기수 역에 특화된 생물상으로 인한 높은 종 다양성은 하구역 의 생산성을 지지하는 주요 인자인 동시에 생태학적 가치 의 주요 척도로써 사용된다. 하구 수생태계 건강성 평가에 서는 저서성 대형무척추동물 (Korea Estuary of Biological Integrity, KEBI; Korea Estuary Benthic Microinvertebrates Index, KEBMI) 및 어류 (Index of Biotic Integrity, IBI; Korea Estuary Fish Assessment Index, KEFAI) 평가지수 를 구성하는 주요 항목 내 다양도 지수 (Hʹ)를 포함하고 있 다 (NIER, 2017, 2019). 이는 조사 지점의 생물 군집에 대 해 단일 분류군을 대상으로 종 다양성 (species diversity) 과 풍부도 (species richness)를 고려하는 α-다양성 (alpha diversity)으로써, 대상 지점의 생물상 특성을 요약하고 환 경 변화로 인한 증감 정도를 지점 내 또는 지점 간 비교함 으로써 생물 군집의 시·공간적 분포 특성을 요약해 준다. 반면 최근에는 하구가 가지는 담수역에서 해수역으로의 연속성으로 인한 공간 구배 (spatial gradient) 특성과 담수, 기수, 해수성의 특성 변화로 인한 종합적인 종 다양성을 이해하기 위해 β-다양성 (beta diversity)을 이용한 생물 다 양성 평가의 필요성이 제기되고 있다 (da Silva et al., 2018;Pitacco et al., 2019). β-다양성은 생물 군집 간 종 비유사 도정도 (species dissimilarity)를 정량화하여 시·공간적 규 모에서의 생물 다양성 패턴화를 통해 생물학적 상호작용 과 같은 생태학적 과정을 밝혀내는데 유용하며, 좁은 범위 에서의 다양성 (local diversity)과 지리적으로 보다 넓은 범 위에서의 다양성 (regional diversity), 즉 다시 말해, γ-다양 성 (gamma diversity)으로 연결, 확대하여 평가에 활용할 수 있다 (Maloufi et al., 2016;Wu et al., 2020).

    국내 하구역에서 발생하는 가장 대표적인 인위적 변형 은 염수를 막아 다양한 용도의 용수 확보를 목적으로 하는 하구둑과 방조제의 건설이다. 이들 횡단 구조물의 건설은 하구 순환을 단절시키며, 하구 순환의 유지·단절에 따라 열린하구 (open estuary)와 닫힌하구 (closed estuary)로 구분 된다 (Lee et al., 2012;Baek et al., 2013). 하구 순환의 단절 은 하구 생태계를 구성하는 데 중요한 기수역의 형성을 저 해하고 생물의 이동을 차단함으로써 생물상에 영향을 미 치게 된다. 담수에서 해수로의 연속적인 공간 구배 특성과 생물상 분포 경향에 미치는 영향은 최종적으로 종 다양성 의 공간분포에까지 그 영향을 미치게 되며, 이 때 하구 순 환의 유지·단절에 대한 반응은 분류군에 따라 다르게 나 타날 수 있다. 기질에 완전히 고착하여 생활하는 부착돌말 류, 서식 범위가 한정되어 기수역 형성 여부에 따른 염분 농도 변화에 영향을 받는 저서성 대형무척추동물 및 조류 (tide)에 따라 이동 영역이 변화하는 어류는 각 군집의 특 성상 하구 순환의 단절 여부로 인한 서식 환경 (담수, 기수 및 해수역)의 차이와 그 외 수질을 포함한 환경 요인과 상 이한 상호작용 결과를 보이게 된다 (Marzin et al., 2012).

    따라서 본 연구에서는 하구 수생태 건강성 평가에서 수 집된 생물상 자료 (부착돌말류, 저서성 대형무척추동물 및 어류)를 이용하여 γ-, α- 및 β-다양성을 산출하고, 열린하 구와 닫힌하구 간의 비교를 통해 하구둑 및 방조제 존재로 인한 하구 순환 유지 여부가 생물 군집의 종 다양성에 미 치는 영향에 대해 분석하였다. 또한 조사 대상 하구의 생 물 다양성 현황을 파악하여 다양성 관점에서의 하구 수생 태 관리 방안 수립 및 향후 조사 결과와 비교 가능한 기초 자료를 제공하고자 하였다.

    재료 및 방 법

    1. 하구 수생태 생물상 및 수질 데이터

    본 연구에서는 “하구 수생태계 현황 조사 및 건강성 평 가 (MOE/NIER)” 연구용역과제 (2008년~)를 수행하면서 수집된 부착돌말류, 저서성 대형무척추동물 (이후 ‘저서생 물’) 및 어류의 생물상과 수질 데이터 중 2016년부터 2018 년까지 3년에 걸쳐 조사된 325개의 하구 조사결과 (총 668 개 지점)를 대상으로 γ- 및 β-다양성을 포함하는 종 다양 성 산출에 적합한 하구 지점을 선정하였다 (MOE/NIER, 2016-2018). 보다 정확한 공간 구배에 따른 β-다양성 비교 를 위해 하구별 조사 지점이 3개 이상 (최대 6개 지점)인 40개 하구를 선정하였으며, 최하류 지점 (STxx-1; 하구 지 점) 포함 하류로부터 세 번째 지점 (STxx-3)까지 하구당 3 개 지점 (총 120개 지점)의 생물상 자료를 선별적으로 사용 하였다. 선정된 하구는 열린하구 32개, 닫힌하구 8개로 구 성되었으며, 하구별 해역 및 4대강 대권역 구분 및 각 하 구 조사 지점의 위·경도 정보와 조사 년도는 Table 1에 정 리하였다. 생물 분류군별 조사는 “생물측정망 조사 및 평 가지침 (국립환경과학원 공고 제2017-439호) 하구편”에서 제시하는 방법에 따라 수행되었으며 (NIER, 2016), 연도별 여름 집중 강우 전·후로 수행된 두 차례 조사 결과의 평균 값을 분석에 사용하였다.

    수질 항목의 경우, 염도 (salinity), 화학적 산소 요구량 (chemical oxygen demand, COD), 총질소 (total nitrogen, TN), 총인 (total phosphorus, TP) 및 클로로필-a (chlorophyll- a, Chl-a) 농도, 한국형 부영양화 지수 (trophic state index of Korea, TSIKO)를 주요 요인으로 분석하였다.

    2. 생물 다양성 산출과 비교

    본 연구에서는 R 프로그램 (version 4.1.2)을 이용 (R Development core team, 2021), 40개 하구 총 120개 지점을 대상으로 생물 분류군별 종 다양성 (γ-, α- 및 β-다양성)을 산출하고 하구 유형 (열린·닫힌하구) 간의 시각적 및 통계 적 비교를 수행하였다. 열린하구와 닫힌하구의 종 다양성 분포 혹은 평균±표준편차 데이터는 R 패키지 ‘ggplot2’ 를 통해 시각화하였으며, 두 하구 유형 간 평균 비교는 ANOVA (Analysis of Variance) 분석을 실시하여 p 값이 0.05 이하일 때 통계적으로 유의한 차이를 보이는 것으로 해석하였다.

    1) γ-다양성과 α-다양성

    하구를 대상으로 보다 넓은 범위에서의 생물 다양성 (γ- 다양성) 및 하구 지점 간 좁은 범위에서의 종 다양성 (α- 다양성)을 비교하고자 생물 군집의 현존량 (abundance) 데 이터를 사용하여 샤넌 다양도 지수 (Shannon’s diversity index, Hʹ)를 산출하였다. 현존량 기반의 Hʹ 값은 출현 종 수뿐만 아니라 종별 개체수를 고려한 다양성 비교를 가 능하게 한다. Hʹ의 계산식은 다음과 같으며, R 프로그램의 ‘vegan’ 패키지를 통해 Hʹ값을 산출하였다 (Oksanen et al., 2020).

    H = i = 0 s p i l n p i

    • Hʹ=Shannon̓s diversity index

    • S=Number of species

    • pi=Number of individuals for species i

    분류군별로 각 하구 지점의 단일 군집 데이터를 사용하 여 계산 가능한 α-다양성 (Hʹα)과는 달리, γ-다양성 (Hʹγ)의 경우 하구 내 모든 지점의 군집 데이터가 요구된다. 이에 따라 각 하구의 3개 지점에서 출현한 종들의 개체수를 풀 링 (pooling)한 복수의 군집 데이터를 이용하여 Hʹ을 계산 (→Hʹpooled), 그 값을 지수화 (exponentiation)하여 산출하였 다 [Hʹγ=exp (Hʹpooled)] (Anderson et al., 2011).

    2) β-다양성과 β-다양성의 분할 (partitioning)

    생물 분류군별 하구 내 지점들의 공간적 구배 (상류~중 류~하류=하구)에 따른 종 다양성의 변화 정도를 평가하 기 위해 β-다양성을 산출하였다. β-다양성은 조사 지점 간 군집 비교를 통해 유사도 기반의 거리 매트릭스 (matrix) 를 계산하여 3개 지점의 중앙값 (median)까지의 평균 거리 로 나타냈으며, 본 연구에서는 Sørensen 지수를 기반으로 군집 간 유사도를 측정하였다. 종의 출현/비출현 (presence/ absence)만을 고려하는 정성적 매트릭스인 Sørensen 지수 특성상 풍부도 데이터를 출현-1, 비출현-0으로 변환하여 사용하였으며 (Baselga et al., 2017), β-다양성 산출은 R 프 로그램의 ‘vegan’ 및 ‘betapart’ 패키지를 통해 수행되었다 (Baselga and Orme, 2012).

    전체 β-다양성을 유도하는 지점 간 출현 종의 차이는 동 일한 종 풍부도에서 출현 종의 대체 (species replacement) 로 인해 다양성 변동이 발생하는 경우 (회전율, turnover)와 종의 소멸이나 새로운 종의 추가로 풍부도 차이 (richness difference)가 발생하여 이로 인해 종이 적은 지역이 많은 지역의 일부가 되는 경우 (내포성, nestedness)로 구분 가능 하다 (Baselga, 2010;Bevilacqua et al., 2012;Barros et al., 2014). 따라서 본 연구에서는 β-다양성 산출 시와 동일하 게 Sørensen 지수를 기반으로 R 프로그램의 ‘adespatial’ 및 ‘ade4’ 패키지를 사용하여 각 하구의 전체 β-다양성 구성 요소 (회전율 및 내포성) 차이를 분석하였다 (Baselga, 2017;Baselga et al., 2021;Dray et al., 2021). 동시에 동일 패키 지를 이용하여 하구 내 상·중·하류의 각 지점들이 부착돌 말류, 저서생물 및 어류 군집별 전체 β-다양성에 미치는 영 향 (Local Contribution to Beta Diversity, LCBD)과 구성요 소에 대한 LCBD (회전율-LCBDt, 내포성-LCBDn)를 정량 적으로 산출하였다 (Legendre and Cáceres, 2013).

    3. 생물 다양성 지수와 환경 요인 간 상관관계 분석

    산출된 생물 군집 다양성 지수를 바탕으로 수질 요인과 의 관계를 파악하기 위해 상관관계 분석을 실시하였다. 항 목 간 상관관계는 R 패키지 ‘corrplot’를 사용하여 분석하 였으며 (R ver. 4.1.2, R Development core team, 2021), 피어 슨 상관계수 (Pearson correlation coefficient, r)를 바탕으로 그 값이 ±0.4 미만일 때 낮은 상관관계, ±0.4~±0.7일 때 다소 높은 상관관계, ±0.7~±0.9일 때 높은 상관관계, ± 0.9 이상일 때 매우 높은 상관관계를 갖는 것으로 평가하 였다.

    결 과

    1. 하구 유형에 따른 분류군별 지점에 따른 α-다양성 변화 경향

    열린하구에서 부착돌말류, 저서생물 및 어류 군집별 하 구 상류~하류 지점의 α-다양성 (Hʹ) 분포는 뚜렷한 변 화 경향을 보이지 않았으나, 각 분류군은 공통적으로 상 류 지점에서 비교적 높은 종 다양성을 나타냈다 (Fig. 1). 닫힌하구에서는 α-다양성 변화 경향이 생물에 따라 상이 하게 나타났으며, 이때 저서생물은 하천 상류로부터 하구 로 향하면서 α-다양성이 증가하는 경향을 보였다. 저서생 물의 α-다양성은 닫힌하구의 상류에서 다양성의 지점 간 편차가 크고 열린하구에 비해 낮게 나타났으나 (p<0.05; ANOVA), 하구로 향할수록 지점 간 편차가 줄어들면서 열 린하구와도 큰 차이를 보이지 않았다 (Fig. 1(B)). 어류 군 집은 하구 순환 유지·단절에 상관없이 조사 지점에 따른 α-다양성 변화 경향이 유사하게 나타났다 (Fig. 1(C)).

    2. 하구 유형에 따른 분류군별 γ-다양성 특성

    각 하구에서 생물 분류군별 전체 다양성을 파악하기 위 해 조사 대상 하구별 상류, 중류, 하류 구간 전체의 종 다양 성 (γ-다양성, Hʹγ)을 산출하였다. 하구 내 각 지점에서의 생 물 종 다양성을 대변하는 α-다양성과는 달리 γ-다양성은 구간 내 포함된 모든 지점에서 출현하는 종과 그 개체수를 기반으로 산출되기 때문에 각 하구의 상류에서 하류까지 의 생물 다양성을 종합적으로 나타낼 수 있다.

    열린하구와 닫힌하구로 나누어 하구를 포함한 하천 하 류부의 Hʹγ 평균값을 비교한 결과, 부착돌말류, 저서생물 및 어류 군집 모두 열린하구에서 상대적으로 높은 종 다양 성을 갖는 것으로 나타났으며 (Fig. 2), 특히 열린·닫힌하구 간 저서생물의 γ-다양성은 통계적으로 유의미한 차이를 보 였다 (p<0.05, ANOVA; Fig. 2(B)). 반면 부착돌말류와 어 류의 경우, 열린하구에서 닫힌하구 대비 높은 다양성을 보 이는 지점들이 존재하였으나 두 유형 간 유의한 차이는 나 타나지 않았다 (p>0.05, ANOVA; Fig. 2(A), (C)).

    3. 하구 유형에 따른 분류군별 β-다양성 특성

    하구 지점 간 생물 분류군의 종 출현 여부 비교를 통 해 구간 내 환경 구배에 따른 다양성 변동 정도 (β-다양성, Sørensen dissimilarity)를 산출한 결과, 하구 순환 유지·단 절에 상관없이 저서생물 군집은 부착돌말류 및 어류에 비 해 구간 내 다양성 변동이 큰 것으로 나타났다. 저서생물 의 β-다양성은 닫힌하구 대비 열린하구에서 보다 높게 나 타났으나, 열린하구 중 동해역의 송천 (영덕) 하구 (ST9)와 서해역의 불갑천 하구 (ST19)의 경우 이상치로 확인되어 p<0.05 (grubb’s outlier test)를 보이는 것으로 특정되어 동 일한 열린하구의 β-다양성 범위보다 낮은 값을 가지는 것 으로 분석되었다 (Fig. 3(B)). 부착돌말류와 어류 군집의 β- 다양성 값은 열린하구와 닫힌하구 간 뚜렷한 차이를 보이 지 않았으나, 열린하구에서 β-다양성 분포가 상대적으로 넓게 나타나는 특징을 보였다 (Fig. 3(A), (C)).

    전체 β-다양성을 1로 봤을 때, 부착돌말류 군집의 평균 회전율 : 내포성 비율은 열린하구에서 0.44 : 0.56, 닫힌하구 에서 0.32 : 0.68로 대체로 내포성의 기여 정도가 보다 높은 것으로 나타났다. 이는 하구 지점 간 종 대체 (replacement) 대비 종의 소멸/추가로 인한 풍부도 (richness) 변화의 영향 으로 부착돌말류 다양성의 변동이 발생함을 의미하며, 이 러한 경향은 닫힌하구에서 보다 뚜렷한 것으로 분석되었 다 (Fig. 4(A), (D)). 저서생물의 경우, 열린하구의 평균 회전 율 : 내포성 비율은 0.58 : 0.42, 닫힌하구에서는 0.46 : 0.54 로, 열린하구에서는 지점 간 종 대체로 인한 다양성 변화 정도가 상대적으로 큰 반면, 닫힌하구에서는 내포성의 기 여 정도가 다소 높았으나 그 비율의 차이가 크게 나타나지 않아 종 대체와 종 풍부도 변화의 영향을 모두 받은 것으 로 판단된다 (Fig. 4(B), (E)). 한편, 어류 군집의 평균 회전 율 : 내포성 비율은 열린하구에서 0.57 : 0.43, 닫힌하구에서 0.70 : 0.30로 두 하구 유형에서 모두 회전율의 기여 정도가 보다 높았으며, 이를 통해 하구 개폐 여부에 상관없이 종 풍부도는 유지되면서 종의 대체로 인해 지점 간 어류 다양 성이 변화하는 것으로 분석되었다 (Fig. 4(C), (F)).

    4. 하구 유형 및 분류군별 각 지점의 β-다양성 기여도 비교

    생물 분류군별로 열린·닫힌하구의 각 지점이 전체 β- 다양성에 기여하는 정도 (LCBD)와 전체 β-다양성을 구성 하는 회전율과 내포성에 기여하는 정도 (LCBDt, LCBDn) 를 수치화하여 구간 내 지점 간 비교였다. 생물 다양성 변 동에 주된 요인은 종의 대체 (회전율)와 지점 간 종 풍부 도 차이 (내포성)로, 두 요인이 동시에 작용하여 지역적 규 모에서의 종 조성 변화가 발생하지만 그 비율은 지점 환경 및 대상 생물 군집에 따라 다르게 적용된다 (Legendre et al., 2005).

    열린하구 내에서는 분류군 공통적으로 상류 및 하류 지 점이 전체 β-다양성에 기여하는 정도가 가장 높게 나타 났으며 (Fig. 5(A)~(C)), 이때 두 지점에서의 LCBDt와 LCBDn 값은 부착돌말류 및 어류 군집과 저서생물 군집 간 다른 경향을 보였다 (Fig. 5(D)~(I)). 부착돌말류와 어 류 군집의 경우, 열린하구의 상류 지점에서 LCBDn 대비 LCBDt 값이 상대적으로 높게 나타나 종 대체로 인한 전체 다양성 변동에 기여 정도가 컸던 것으로 분석되었으며, 중 류 및 하류에서는 대체로 LCBDn 값이 높은 경향을 보여 종 풍부도 차이로 인한 전체 다양성 변동에 영향을 보다 크게 미쳤을 것으로 판단된다 (Fig. 5(D), (F), (G), (I)). 저 서생물 군집은 열린하구 상류 지점에서 LCBDt와 LCBDn 값 간 차이를 보이지 않았으나, 중류 및 하류 지점에서 LCBDt 대비 LCBDn 값이 높아 종 풍부도 차이에 높은 기 여도를 보였다 (Fig. 5(E), (H)).

    닫힌하구의 경우, 부착돌말류, 저서생물 및 어류 군집 모 두 지점 전반적으로 LCBD 값 변동이 크게 나타나 구간 내 특정 지점이 전체 β-다양성에 기여하는 정도를 평가하기에 어려움이 있다 (Fig. 5(A)~(C)). 이러한 경향은 LCBDt와 LDBDn 값에도 유사하게 나타났으며, 닫힌하구 중류~하 류에서의 어류 군집을 제외하고 지점별 LCBDt 및 LCBDn 간에도 값의 큰 차이를 보이지 않아 종 대체 및 종 풍부 도에 대해 비슷한 기여도를 보이는 것으로 나타났다 (Fig. 5(D)~(I)). 어류 군집은 닫힌하구 중류 및 하류에서 각각 종 풍부도 차이와 종 대체에 상대적으로 높은 기여도를 보 여, 하구 순환 유지 여부에 따라 하구에서의 어류 군집 변 동이 다르게 나타나는 것으로 보여진다 (Fig. 5(F), (I)).

    고 찰

    수생태계 건강성 평가에서 생물 다양성 항목은 일반적 으로 단일 지점을 대상으로 산출된 α-다양성을 주로 사용 하며, 국내 하구 생태계의 경우에도 하구 각 지점을 대상 으로 α-다양성을 이용하여 주요 생물상의 종 다양성 변화 에 대해 주기적인 모니터링을 실시하고 있다. 이와 같은 α-다양성은 단일 지점을 대상으로 종 다양성과 환경 요인 과의 관계 연구에는 적합하나, 하천 내 상·하류 지점들과 같이 연결되어 상호작용하는 지점들을 포함하는 경우에 는 종의 대체, 출현, 소멸 등으로 인한 연속적인 생물 다양 성 변동이 함께 고려되어야 하며 (Soininen, 2010), 특히 하 구와 같이 하류에서부터 염분 농도의 구배가 발생하는 구 간은 종의 이동 및 염분 농도 변화로 인한 종 조성의 변화 를 전체 생물 다양성과 연계하여 평가해야 할 필요가 있다 (Barros et al., 2014). 지점 간 종 조성의 변동을 정량적인 수치로 평가할 수 있는 β-다양성과 α- 및 β-다양성을 포괄 하는 γ-다양성은 하구의 생물 다양성을 평가하고 지점의 환경 구배에 따라 종 다양성이 변화하는 기작 (종 대체, 풍 부도 변화)을 이해함과 동시에 다양성 변동에 기여 정도 가 높은 중요 지점들을 특정할 수 있어 하구 관리에 중요 한 정보를 제공할 수 있다 (Legendre et al., 2005;Xu et al., 2015;Wu et al., 2020).

    본 연구에서는 하구 수생태계 건강성 평가 대상 지점 중 하천 상류부터 중류, 하류의 하구 지점까지 공간 구배에 따른 다양성 평가가 가능한 복수 지점들로 구성된 하구를 선별 (n=40)하여 α-, γ- 및 β-다양성을 산출하고, 그 경향 을 파악하였다. 또한 열린하구 (n=32)와 닫힌하구 (n=8) 유형으로 나누어, 하구 순환 유지·단절에 따른 하구 구간 내 종 다양성 변동 경향을 비교하였다. 그 결과, 하구를 포 함한 하천 구간 전체의 종 다양성 (γ-다양성)은 모든 분류 군에서 닫힌하구 대비 열린하구에서 평균적으로 높은 경 향을 보였다. β-다양성의 경우, 닫힌하구로 인한 영향이 저 서생물에서만 비교적 뚜렷하게 나타나 하구 순환·단절이 하천 구간 내 지점들 간 저서생물 종 조성 및 풍부도의 공 간적 이질성 (heterogeneity)을 감소시키는 요인으로 작용 할 수 있는 것으로 분석되었다. 이때 저서 군집의 β-다양성 을 유도하는 요인을 풍부도의 변화 없이 종의 대체되는 경 우와 지점 간 출현 종의 소멸 및 추가로 인해 풍부도의 차 이가 발생하는 경우로 구분하여 각각 회전율과 내포성으 로 평가하였으나, 두 요인 간 비율의 차이는 크지 않았다.

    각 분류군의 하구 구간 내 지점별 다양성 지수 (α-다 양성, LCBD, LCBDt, LCBDn)와 환경 요인 (염분 농도, COD, TN, TP 및 Chl.a 농도, TSIKO)을 대상으로 항목 간 상관관계를 분석한 결과, 모든 하구 구간 내 지점별 다양 성 지수와 환경 요인 간에는 뚜렷한 상관관계가 분석되지 않았다 (Fig. 6(A)). 하구 유형에 따라 나누어 구간 내 지점 별 다양성 지수와 환경 요인 간의 관계를 파악했을 때, 열 린하구 대비 닫힌하구에서 대체로 항목 간 상관계수 (r)가 높게 분석되었으며, 두 하구 유형에서 보여지는 다양성 지 수와 환경 요인 간 관계가 상반되는 경향을 보였다. 하지 만 대부분 r 값이 ±0.4 이하로 낮은 상관관계를 갖는 것으 로 나타났다. 한편, 지점별 어류 α-다양성은 열린하구에서 TN 농도와 낮은 음의 상관관계를 보였으나, 닫힌하구에 서는 다소 높은 양의 상관관계를 갖는 것으로 분석되었다 (Fig. 6(B), (C)). 이러한 경향은 하구 순환이 원활한 열린하 구에서와는 달리, 조절 하천 (regulated river)과 같이 순환 의 단절로 정체된 구간이 형성될 수 있는 닫힌하구 내 서 식 생물들의 경우에 수질과 같은 환경 변화에 보다 민감 하게 반응할 수 있음을 나타내며, 이에 따라 닫힌하구에서 다양성을 비롯한 생물 군집 특성에 대한 환경 영향 평가가 필요할 것이라 사료된다.

    하구 생태계에서 생물 군집의 시공간 분포를 결정짓 는 가장 중요한 요인으로 염분 농도 변화를 들 수 있다 (Remane, 1934;Giberto et al., 2007;Josefson and Göke, 2013). 이에 따라 종 풍부도 및 다양성 변화와 염분 농도 간의 상관성 연구가 하구에서 많이 이루어졌다 (Witman et al., 2004;Whitfield et al., 2012). 농도 측면에서는 일반적 으로 염분 농도가 5~8 psu일 때 기수종 증가 및 담수·해 수종 감소로 종 풍부도가 최소로 나타나며 이후 염도가 증 가함에 따라 해수종에 의해 풍부도가 증가하는 종 다양성 변동 경향이 알려져 있으며 (Remane, 1934), 농도의 공간 적 분포 측면에서는 서로 다른 염도를 가지는 지점들의 경 계에서 종 조성이 보다 적극적으로 대체되어 지점 간 다양 성이 분리되는 경향이 나타난다 (Giberto et al., 2007). 결과 적으로 염분 농도가 높아질수록 하구 전체 종 조성의 분산 정도가 심화되는 경향이 나타나며 하천 상류 지점 대비 하 류 지점에서 그 경향이 보다 크게 나타나는 것으로 알려 져 있다 (Josefson and Göke, 2013;Barros et al., 2014). 반 면 국내 하구의 경우, 배수 갑문의 설치로 인해 염분 농도 의 구배가 단절되고 생물의 이동 및 분포가 제한됨으로 염 분 농도를 포함한 수질 외 유속, 하상과 같은 물리적인 환 경의 영향 또한 생물 다양성에 영향을 미치는 주요 요인 으로 작용할 수 있다 (Teske and Wooldride, 2004). 또한 물 리·화학적 환경 구배에 따른 생물의 반응이 군집의 기능 군, 종의 생활사 등에 따라 다르게 나타날 수 있기 때문에 (MOE/NIER, 2016-2018), 향후 생물 다양성에 영향을 줄 수 있는 물리 환경 및 생물 특성 요인들과의 추가적인 관 계 분석을 통해 하구 순환 유지 여부에 따른 국내 하구 주 요 생물 군집의 반응 (예: 다양성)을 기능군 측면에서 이해 해야 할 필요가 있다.

    생물 다양성에 대한 정보는 향후 계속적으로 하구 수 생태 모니터링을 수행하는데 있어 시·공간 비교 및 건강 성 유지를 위한 하구 생태계 관리에 중요한 자료로 활용 될 수 있다. 따라서 본 연구에서 분석된 분류군별 다양성 지수 (α-다양성; α-다양성의 지점 평균값, γ-다양성 및 β- 다양성)의 최댓값을 기준으로 5개 구간 (다양성 하위 구 간: 1~2, 다양성 중위 구간: 3, 다양성 상위 구간: 4~5)으 로 구분, 각 구간에 속하는 열린·닫힌하구의 수를 히스토 그램 (histogram)으로 국내 하구의 생물 다양성 현황을 나 타내었다 (Fig. 7). 모든 분류군의 하천 내 지점들의 α-다양 성 값의 범위와 해당 빈도를 단순 비교했을 때, 부착돌말 류 군집의 경우 주로 다양성 상위 구간에 포함되어 중위 구간에서의 빈도가 높은 저서생물 및 어류 군집 대비 구간 내 다양도가 높은 지점들이 많은 것으로 파악되었다 (Fig. 7(A), (D), (G)). γ-다양성 분포의 경우, 부착돌말류 군집은 다양성 중위 구간에서, 저서생물과 어류 군집은 다양성 하 위 구간에서 빈도가 가장 높게 나타났으나 (Fig. 7(B), (E), (H)) 하천 내 지점들의 α-다양성 값 분포와 비교했을 때 다 소 고르게 분포하는 경향을 보였다. 따라서, 분포가 집중되 는 α-다양성 값보다 다양성의 정도를 보다 세분화하여 평 가하는 것이 가능할 것으로 판단되었다. β-다양성의 범위 와 하구 빈도의 비교 결과, 부착돌말류와 어류는 다양성 중·상위 구간에 해당하였으나, 어류의 경우 다양성 상위 구간에서 상대적으로 높은 빈도로 분포하여 어류 종 조성 및 풍부도의 공간적 이질성이 높은 하구가 많은 것으로 파 악되었다 (Fig. 7(C), (I)). 반면, 저서생물은 전 구간에 걸쳐 분포하여 하구 간 β-다양성 값의 차이가 타 군집 대비 큰 것으로 나타나 지점별 저서생물 다양도 비교에 활용 가능 할 것으로 보여진다 (Fig. 7(F)).

    일반적으로 하구 생태계에서 수질 및 먹이 환경과 같은 서식처 조건이 악화되면 스트레스 (stress)에 내성 (tolerant) 을 가지는 보편종 (generalists)이 우점함과 동시에 출현 종 수가 감소하게 된다. 이 경우, 지점 간 다양성 분포에 있 어 종 수가 적은 지점이 종 수가 많은 지점의 종 구성의 일부가 되면서 생물 다양성의 균질화 (homogeneity)가 발 생하게 된다 (Baselga, 2010, 2012;Barros et al., 2014). 이 때 서식지 감소로 인한 균질화에도 불구하고 α-다양성에 는 이와 같은 변화가 나타나지 않는 경우가 발생하게 된다 (Legendre et al., 2005;Hewitt et al., 2010). 따라서 γ- 및 β- 다양성으로 하구를 평가할 경우, 생물 군집에 가해지는 스 트레스 (stress)로 인한 종 다양성의 훼손을 탐지하는 것이 가능하다 (de Juan et al., 2013).

    Fig. 7의 생물 다양성 분포를 바탕으로, 분류군별 가장 낮은 γ- 및 β-다양성 구간에 동시에 속하는 하구를 파악해 보면 부착돌말류는 동해역의 형산강 하구 (ST15-열린하구) 와 서해역의 교성천 하구 (ST17-열린하구), 저서생물은 서 해역의 발안천 하구 (ST33-닫힌하구), 어류는 서해역의 교 성천 하구 (ST17-열린하구), 불갑천 하구 (ST19-열린하구) 및 판교천 (서천) 하구 (ST37-닫힌하구)가 해당되어 각 군 집의 다양성 균질화의 우려가 있는 것으로 나타났다. 특히 서해역의 교청선 하구의 경우, 부착돌말류 및 어류 γ- 및 β-다양성이 모두 낮게 나타나 향후 다양성 관리 차원에서 환경과의 상호작용에 대한 추가 연구가 필요할 것으로 판 단되었다.

    본 연구에서는 열린하구와 닫힌하구를 구분하여 비교하 고자 하였으나 공통적으로 다양성이 낮은 지점들은 하구 순환 유지 여부와는 큰 상관성을 보이지 않았고, 기초 수 질 항목과의 상관성도 뚜렷하게 나타나지 않았다. 따라서 하구라는 지역 규모의 생물 다양성을 평가하고 유지 기작 을 이해하기 위해서는 단순 모니터링 항목 외 서식처 환경 을 종합적으로 대변할 수 있는 항목들이 추가로 고려되어 야 할 것으로 판단된다.

    적 요

    하구 생태계는 담수와 해수의 혼합으로 형성되는 전이 수역 (transitional waters)이라는 특이성을 가지며, 염분 및 영양염 농도와 같은 수질 환경이 서로 다른 다양한 서식 처를 구성하고 있어 생물 다양성 측면에서 매우 중요하게 여겨진다. 하구 순환은 수질은 물론 하상과 같은 물리학 적 환경의 구배 (gradient)를 유발하여 최종적으로 생물 군 집 조성에 영향을 주는 주요 기작으로, 순환이 단절될 경 우 기수역 형성을 저해하고 생물의 이동을 차단하게 되어 생물상의 공간 분포, 즉 다양성에 영향을 미치게 된다. 본 연구에서는 하구 수생태계 건강성 평가 대상 지점 중 상류 부터 하류까지 공간 구배에 따른 생물 다양성 평가가 가능 한 복수 지점들로 구성된 하구를 선별하여 부착돌말류, 저 서성 대형무척추동물 및 어류 군집을 대상으로 α-, γ- 및 β-다양성을 산출, 그 경향을 파악하여 열린하구와 닫힌하 구 간 비교를 통해 하구 순환 유지·단절에 따른 하구 구 간 내 종 다양성 변동 경향을 파악하였다. 그 결과, 모든 분 류군에서 하구를 포함한 하천 구간 전체의 종 다양성을 나 타내는 γ-다양성이 닫힌하구와 비교했을 때 열린하구에서 평균적으로 높은 경향이 나타났으며, 구간 내 지점 간 종 다양성 변동을 의미하는 β-다양성의 경우, 저서생물에서 만 열린·닫힌하구 간 차이가 비교적 뚜렷하게 나타나 하 구 순환 단절이 하구 구간 내 지점들 간 저서생물 종 조성 및 풍부도의 공간적 이질성 (heterogeneity)을 감소시키는 요인으로 작용한 것으로 판단된다. 수질 환경 구배에 따른 각 생물 군집의 하구 구간 내 지점별 α-다양성 및 β-다양 성에 기여하는 정도 (LCBD, LCBDt, LCBDn)의 반응을 파 악하고자 상관관계 분석을 실시한 결과, 열린하구 대비 닫 힌하구에서 대체로 보다 높은 상관계수 (r)가 분석되었으 며 두 하구 유형에서 보여지는 상관관계가 상반되는 경향 을 보였으나, 대부분 r 값이 ±0.4 이하로 지점별 다양성 지 수와 환경 요인 간에는 뚜렷한 상관성은 나타나지 않았다. 향후 생물 기능군 (functional group), 생활사와 같은 군집별 특성을 고려하여 다양성에 영향을 줄 수 있는 서식처 환경 요인 (예: 유속, 하상)들과의 추가적인 관계 분석을 통해 하 구 순환 유지 여부에 따른 생물 군집의 반응을 이해한다면 생물 다양성 관리에 활용 가능할 것으로 판단된다. 한편, 본 연구에서는 분석 대상 하구의 생물 다양성 현황을 바탕 으로 형산강 및 교성천 하구에서 부착돌말류, 발안천 하구 에서 저서생물, 교청선, 불갑천 및 판교천 (서천) 하구에서 어류 군집의 γ- 및 β-다양성이 낮게 나타나는 것을 파악하 였으며, 이러한 현황 파악은 지속적으로 하구 수생태 모니 터링을 수행하는데 있어 생물 다양성 측면에서 건강성 유 지를 위한 하구 생태계 관리에 중요한 자료로 활용될 수 있도록 하였다.

    연구비

    본 연구는 국립환경과학원 연구사업의 지원을 받 아 수행하였습니다 (NIER-2020-04-02-009).

    Figure

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    Comparison of trends in α-diversity (Shannon’s Hʹ) along the site (from upper to lower estuaries) by estuary type (open-○ and closed-●); (A) Diatoms, (B) Benthic macroinvertebrates, (C) Fish. In the case of benthic macroinvertebrates, there was a statistically significant difference between estuary types at upper and middle sites (p<0.05, p<0.1, respectively).

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    Comparison of γ-diversity (Hʹγ) between estuary types (open- and closed-); (A) Diatoms, (B) Benthic macroinvertebrates, (C) Fish. Square dots indicate the average value of Hʹγ of the estuaries.

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    Comparison of β-diversity (Sørensen dissimilarity) between estuary types (open- and closed-); (A) Diatoms, (B) Benthic macroinvertebrates, (C) Fish. Square dots indicate the average value of Sørensen dissimilarity of the estuaries.

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    Comparison of the relative proportions of two components (turnover and nestedness) constituting β-diversity according to the estuary type (open- and closed-) for each biological community-Diatoms, Benthic macroinvertebrates, and Fish; Total beta diversity=Turnover+ Nestedness=1, Red square dots mean more than 0.5, blue square dots mean less than 0.5.

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    Comparison of trends in the local contribution to total β-diversity (LCBD), turnover (LCBDt) and nestedness (LCBDn) along the sites (from upper to lower estuaries) by estuaries type (open-○ and closed-●) for each biological community-Diatoms, Benthic macroinvertebrates, and Fish; Table of each fig. indicates the average±standard deviation of LCBD, LCBDt and LCBDn, and shade at a relatively high LCBD value when comparing LCBDt and LCBDn.

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    Correlation analysis among α-diversity, the local contribution to β-diversity (LCBD, total β-diversity; LCBDt, turnover; LCBDn, nestedness) of biological communities (Diatoms, Benthic macroinvertebrates and Fish) and water quality variables (Salinity, COD, TN, TP, Chl.a and TSIKO) at the estuary sites - (A) All estuaries, (B) Open estuaries, (C) Closed estuaries; coefficient of correlation, r-less than ± 0.2 (gray), no correlation / ±0.2~±0.4 (black), low correlation / ±0.4~±0.7 (black*), rather high correlation / ±0.7~±0.9 (black*), high correlation / more than ±0.9 (black**), very high correlation.

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    Biodiversity (α-, γ-, β-diversity) distribution of major biological communities (Diatoms, Benthic macroinvertebrates and Fish) in the estuaries of Korea. The range of biodiversity is divided into 5 sections based on the maximum value of each index; the section 1-2 is regarded as the low diversity section, the section 3 as the middle diversity section, and the section 4-5 as the high diversity section.

    Table

    Information on the estuary sites selected for this study.

    Reference

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