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ISSN : 2288-1115(Print)
ISSN : 2288-1123(Online)
Korean Journal of Ecology and Environment Vol.55 No.1 pp.60-75
DOI : https://doi.org/10.11614/KSL.2022.55.1.060

Ecological Network on Benthic Diatom in Estuary Environment by Bayesian Belief Network Modelling

Keonhee Kim*, Chaehong Park1, Seung-hee Kim2, Doo-Hee Won3, Kyung-Lak Lee4, Jiyoung Jeon4
Zion E&S Co. Ltd., Research Institute, Naju 58217, Republic of Korea
1Human and Eco- Care Center, Sanghuh College of Life Sciences, Konkuk University, Seoul 05029, Republic of Korea
2Department of Marine Sciences and Convergent Technology, Hanyang University, Ansan 15588, Republic of Korea
3Doohee Institute of Ecological Research, Korea Ecosystem Service Inc., Ansan 15426, Republic of Korea
4Water Environmental Engineering Research Division, National Institute of Environmental Research, Incheon 22689, Republic of Korea
* Corresponding author: Tel: +82-2-452-3749 E-mail: passbosko@gmail.com
16/03/2022 20/03/2022 21/03/2022

Abstract


The Bayesian algorithm model is a model algorithm that calculates probabilities based on input data and is mainly used for complex disasters, water quality management, the ecological structure between living things or living-non-living factors. In this study, we analyzed the main factors affected Korean Estuary Trophic Diatom Index (KETDI) change based on the Bayesian network analysis using the diatom community and physicochemical factors in the domestic estuarine aquatic ecosystem. For Bayesian analysis, estuarine diatom habitat data and estuarine aquatic diatom health (2008~2019) data were used. Data were classified into habitat, physical, chemical, and biological factors. Each data was input to the Bayesian network model (GeNIE model) and performed estuary aquatic network analysis along with the nationwide and each coast. From 2008 to 2019, a total of 625 taxa of diatoms were identified, consisting of 2 orders, 5 suborders, 18 families, 141 genera, 595 species, 29 varieties, and 1 species. Nitzschia inconspicua had the highest cumulative cell density, followed by Nitzschia palea, Pseudostaurosira elliptica and Achnanthidium minutissimum. As a result of analyzing the ecological network of diatom health assessment in the estuary ecosystem using the Bayesian network model, the biological factor was the most sensitive factor influencing the health assessment score was. In contrast, the habitat and physicochemical factors had relatively low sensitivity. The most sensitive taxa of diatoms to the assessment of estuarine aquatic health were Nitzschia inconspicua, N. fonticola, Achnanthes convergens, and Pseudostaurosira elliptica. In addition, the ratio of industrial area and cattle shed near the habitat was sensitively linked to the health assessment. The major taxa sensitive to diatom health evaluation differed according to coast. Bayesian network analysis was useful to identify major variables including diatom taxa affecting aquatic health even in complex ecological structures such as estuary ecosystems. In addition, it is possible to identify the restoration target accurately when restoring the consequently damaged estuary aquatic ecosystem.



베이지안 모델을 이용한 하구수생태계 부착돌말류의 생태 네트워크

김 건희*, 박 채홍1, 김 승희2, 원 두희3, 이 경락4, 전 지영4
(주)시온 E&S 부설연구소
1건국대학교 휴먼앤에코케어센터
2한양대학교 과학기술융합대학 해양융합과학과
3(주)생태조사단 부 설 두희생태연구소
4국립환경과학원 물환경공학연구과

초록


    서 론

    하구수생태계 현황 조사 및 건강성 평가는 국가하천규 모의 하구를 중심으로 하구 환경의 관리 및 훼손된 하구습 지의 복원에 대한 정부 차원의 전략을 마련하기 위한 연구 로써 (An et al., 2011;Noh, 2011;Won, 2012;Shim, 2016), 2008년부터 지방하천규모 이상의 하천에 생성된 하구를 대상으로 진행되었고 현재는 “물환경보전법” 제9조의 3 (수생태계 현황 조사 및 건강성 평가), 같은 법 시행규칙 제24조의 2 (수생태계 현황 조사), 제24조의 3 (수생태계 건 강성 평가)에 근거하여 매년 325개 하구 지점들의 부착돌 말류 건강성 조사 및 평가를 수행하고 있다 (NIER, 2019).

    부착돌말은 하천생태계의 주요 1차 생산자로써 하천 생태계의 물질대사 및 영양단계에서 차지하는 비중이 매 우 크며 특히 다른 생물군에 비해 교란에 대한 회복 속도 가 매우 빠르고 환경변화에 따른 생물량의 변화가 뚜렷 하기 때문에 수질을 판정하는데 유용한 생물이다 (Allan et al., 2020). 뿐만 아니라 기질에 부착하여 서식하는 특 성으로 수계의 누적적인 변화를 파악할 수 있기 때문에 (McCormick et al., 1998), 부착돌말류를 이용한 생물학 적 수질평가는 이미 많은 하천과 강에서 환경변화를 진단 하는 생물학적 도구로 이용되고 있다 (Coste et al., 1991;Kelly et al., 1995;Ewe et al., 2006;Hwang et al., 2006;Gaiser, 2009;Besse-Lototskaya et al., 2011). 현재 국내에 서 이용되고 있는 부착돌말류를 이용한 수질평가 방법은 ‘부착돌말 영양염 지수 (Trophic Diatom Index: TDI)’를 기 반으로 하고 있다 (Choi, 2006;Noh et al., 2009;Kim, 2019;Kim, 2022). 이러한 영양염 지수는 영양염 농도에 따른 부 착돌말류 분류군의 발생 빈도 및 상대밀도를 기반으로 산 출된 오염민감도와 지표 가중치를 이용하는 평가지수로 써 부착돌말류 군집 구조가 지수 계산에 큰 영향을 미친다 (Kelly et al., 1995). 따라서 군집 구조 분석의 정확도는 부 착돌말류를 이용한 수질평가의 정확성과 직결된다고 할 수 있다.

    베이지안 모델은 사용자가 산출하고자 하는 확률을 이 미 알고 있는 데이터 (Observation data)에 기반하여 조건 부 확률 (Conditional Probability)과 전체 확률 (Total Probability) 을 이용하는 모델 알고리즘을 말한다 (Champ et al., 2007;Castillo et al., 2012) (Eq. 1).

    P ( X 1 , , X i ) = i = 1 n P ( X i | P a r e n t s ( X i ) )
    (Eq. 1)

    베이지안 알고리즘 모델은 자연재해 및 복합재난 관련 연구분야에서 주로 이용되고 있으며, 이 밖에도 생태 수문 의 유량관리 및 수질관리를 위해 사용되었다 (Nam, 2014;Park et al., 2014;Yoo et al., 2021). 이러한 베이지안 알고 리즘 모델을 이용한 베이지안 네트워크는 그래픽 기반의 모델로서 변수의 관측 값을 기반으로 하여 생태자료가 내 포하는 여러 생물-비생물 요인 사이의 인과관계를 확률적 으로 추정할 수 있다. 뿐만 아니라 한 방향으로 확률 변수 사이의 관계가 형성되며 비순환 구조를 나타내기 때문에 다양한 생태계 요인들 사이의 복합적인 관계를 보다 자세 히 파악할 수 있으며, 수질모델에서 파악하기 어려운 생태 계 생물학적 요인과 이화학적 요인들 사이의 관계를 보다 명확하게 파악할 수 있다. 특히 최근에는 베이지안 네트워 크 분석을 이용하여 해양 미소생태계의 먹이망 (Food web) 구조 및 먹이망 요소들 사이의 생태학적 연결구조가 확인 되었다 (Liew et al., 2018;Lim et al., 2018). 따라서 기존의 수질모델과 달리 베이지안 모델은 하구 생태계의 이화학 적 요인들과 부착돌말류의 생물학적 요인들 사이의 관계 를 보다 명확히 분석할 수 있다.

    본 연구는 2008년부터 2019년 동안 국내 하구수생태계 에서 출현한 부착돌말류의 종조성 현황을 파악하였으며, 베이지안 알고리즘의 생태모델을 통해 국내 하구 지역에 분포하는 부착돌말류의 생태 연결구조를 비교하여 부착돌 말류 건강성과 밀접하게 연결된 요인을 확인하였다.

    재료 및 방 법

    1. 대상지역 및 자료수집

    조사 구간은 물환경측정망 (MOE, 2017)의 생물측정망 (하구)을 기준으로 전국 하구 지역에 분포하는 668개 지 점을 2008년부터 2019년까지 연간 2회 조사를 수행하였 다 (Fig. 1). 전체 자료의 구성은 Table 1과 같으며, 각 항목 의 자료 생성 방법은 다음과 같다. 수온, 전기전도도 (EC), 용존산소 (DO), 탁도, pH, 염분도는 수질측정기를 사용하 여 현장에서 실측하였으며 화학적산소요구량 (COD), 총질 소 (TN), 총인 (TP)은 현장수를 채수하여 실험실로 운반한 뒤, 수질오염공정 시험법에 의거하여 수질을 분석하였다 (NIER, 1992). 또한 부착돌말류 채집 기질의 AFDM (Ash Free Dry Matter)과 엽록소-a (Chl-a)를 측정하였다. Chl-a 는 아세톤 추출 후, 수질오염공정 시험법에 의거하여 측 정하였고 (NIER, 1992), AFDM은 부착돌말류 채집 시료 를 유리섬유여과지로 여과한 후 550℃ 전기로 (Electric Furnace)에서 2시간 처리하여 탄소를 모두 제거하였으 며 무게차이를 측정하여 계산하였다 (APHA, 2005). 지점 의 부착돌말류 서식지 정보는 현장에서 현지조사표를 작 성하였으며, 부착돌말류 건강성 평가 점수는 “수생태계 현 황 조사 및 건강성 평가 방법 등에 관한 지침 -하구편-” (NIER, 2019)에 근거하여 종 조성을 분석한 뒤 건강성 점 수를 산출하였다.

    2. Tier 설정

    베이지안 네트워크 분석을 위해 수집된 자료들의 항 목 사이에 일반적인 인과관계를 기반으로 배경지식 Tier (Background Knowledge Tier)를 설정하였다. Tier는 베이 지안 네트워크를 형성하기 위한 기본적인 생태배경지식 을 입력하는 것으로써 물리적 요인부터 생물학적 요인까 지 생태계 안에서 기본적인 인과관계를 설정하기 위해 입 력한다. 각각의 Tier는 생태학적 단계를 의미하며 낮은 Tier는 생태계 하위 단계, 상위 Tier는 생태계 상위 단계 를 의미한다. Tier의 입력은 GeNIE model (ver 2.4.4601.0, BayesFusion, LLC, Pittsburgh, USA)을 이용하여 입력하였 고, ① 서식지 요인, ② 물리적 요인, ③ 화학적 요인, ④ 생 물학적 요인의 순서로 구성하였다 (Table 2). 서식지 요인 은 하상구성 (Riverbed), 주변 토지이용 (Land use), 기질유 형 (Substrate)의 항목으로 구성하였고, 물리적 요인은 수 온 (Temp), DO, 탁도 (Turb), 전기전도도 (EC), 염분도 (Sal) 로 구성하였다. 화학적 요인은 COD, TN, TP로 구성하였 고, 그 중 COD는 TN, TP보다 상위 Tier로 구성하였다. 생 물학적 요인은 부착돌말류 출현종과 건강성 평가 점수 (KETDI)로 구성하였고 이 때 부착돌말류 출현종은 2008 년~2019년 동안 출현한 전체 부착돌말류 종 중에서 상대 밀도 상위 3% 종들을 선별하여 분석에 사용하였다.

    3. 베이지안 네트워크 (Bayesian Belief Network) 분석

    베이지안 네트워크 분석을 위해 모든 입력자료의 Discretize를 수행하였다. 본 분석에서는 각 자료들의 분포 수 준은 50으로 설정하였으며, 유클리디안 (Euclidian) 알고리 즘을 이용하여 Discretize의 수를 3개로 구성하였다 (Eq. 2). 베이지안 네트워크 분석에서 Discretize는 각 변수의 관 측값과 각 변수들 사이의 인과관계를 얼마나 세밀하게 분 석하는지 분석 수준을 결정하는 것으로써 분석자의 자료 특성 및 네트워크 구동 환경에 따라 결정된다.

    E ( P , Q ) = i = 1 n ( P i q i ) 2
    (Eq. 2)

    베이지안 네트워크 분석을 위해 GeNIE model을 이용 하였으며, 베이지안 알고리즘을 이용하여 네트워크 모델 을 구동하기 위한 모델 조건들은 Table 3와 같다. Iteration (기본 20)은 베이지안 알고리즘의 반복 수를 의미하는 것 으로써 알고리즘 결과의 신뢰성을 높이고, 보다 많은 반복 을 통해 알고리즘 확률을 높이는 것이다. 이러한 iteration 은 네트워크를 구성하는 변수가 많을 때 반복 횟수를 줄이 는 것으로 분석 시간을 조절할 수 있으며, 반복 횟수가 증 가할수록 알고리즘의 네트워크 구성 시간은 선형 관계를 이루며 증가한다. Link probability (기본 0.1)와 Prior link probability (기본 0.001)는 각 베이지안 네트워크를 구성 할 때 각 변수의 연결성에 영향을 미치는 요인이다. Link probability는 변수 사이의 노드 (node)가 연결될 수 있는 가능성을 의미하며, 정확히는 노드의 연결이 시작되는 확 률을 의미한다. Prior link probability도 마찬가지로 변수 사 이의 노드 (node)가 연결될 수 있는 가능성을 의미하지만 Link probability와 다르게 이전 변수로부터 노드가 연결될 수 있는 가능성을 의미한다. Max parent count (기본 8)는 하나의 변수에서 출발할 수 있는 노드 (node)의 수를 의미 한다. 베이지안 네트워크 확률에서 노드의 수를 제한하지 않으면 기하급수적으로 노드 수가 증가할 수 있기 때문에 네트워크를 구성하는 자료의 양, 네트워크 구동 하드웨어 의 성능에 따라서 조정하는 것이 필요하다. Seed (기본 0) 는 베이지안 알고리즘을 실행할 때 사용되는 난수 생성 요 인으로써 알고리즘을 여러차례 구동할 경우에 동일한 결 과를 얻기 위해서는 동일한 Seed를 입력해야 한다. 기본값 “0”은 알고리즘의 무작위적 (random) 난수 생성을 의미하 며 Seed 값의 조정은 베이지안 알고리즘 결과에 영향을 미 칠 수 있다. Accuracy는 네트워크 분류 정확도를 검증하는 방법을 선정하는 것으로써, “교차 검증 (Cross-validation)” 방법을 선정한 후, “클래스 변수 (Class validation)"를 지정 한다. 교차 검증 방법은 두 가지로 Leave one out 방법과 K-fold 방법이 존재하는데, 네트워크를 구성하는 자료의 수가 적을 때는 주로 Leave one out 방법으로 교차 검증하 며, K-fold 방법은 네트워크를 구성하는 자료의 수가 많을 때 사용한다. 이러한 교차 검증은 Iteration 과정에서 생성 된 네트워크를 비교하기 위해서 사용되며 베이지안 네트 워크 구성에는 영향을 미치지 않는다.

    결과 및 고 찰

    1. 하구수생태계 부착돌말 출현 현황

    2008년부터 2019년까지 전국 하구수역에서 부착돌말 류는 총 625개 분류군이 출현하였으며 2목, 5아목, 18과, 141속, 595종, 29변종, 1품종으로 구성되었다. Nitzschia 속 돌말류의 누적 세포밀도가 381,081,258 cells cm-2 로 가장 높았으며 이외에도 누적 세포밀도가 높은 상위 10%에는 Aualcoseira 속, Cyclotella 속, Discostella 속, Stephanodiscus 속, Melosira 속, Fragilaria 속, Staurosira 속, Pseudostaurosira 속, Tabularia 속, Staurosirella 속, Ulnaria 속, Achnanthidium 속, Achnanthes 속, Karayevia 속, Planothidium 속, Gogrorevia 속, Cocconeis 속, Halamphora 속, Cymbella 속, Encyonema 속, Gomphoneis 속, Gomphonema 속, Mayamaea 속, Navicula 속, Luticola 속, Sellasphora 속, Fistulifera 속, Cracicula 속, Pseudofallacia 속, Rhoicosphenia 속, Bacillaria 속으로 모두 누적 세포밀 도 1,800,000 cells cm-2 이상을 나타내었다 (Fig. 2).

    출현 분류군 중 Nitzschia inconspicua의 누적 세포밀 도는 186,997,663 cells cm-2으로 가장 높았으며 N. palea 는 44,390,552 cells cm-2으로 뒤를 이었다. 두 분류군은 Nitzschia 속 전체 누적 세포밀도의 50% 이상을 차지하 였고, 특히 N. inconspicua는 누적 세포밀도가 다른 출현 종의 2배 이상으로 나타났다. 하천유량의 영향이 많은 하 구 수역의 특성상 상류 하천으로부터 지속적으로 부착돌 말류 세포가 유입되며 이는 하구수생태계 부착돌말류 군 집에 영향을 미칠 수 있다 (Westen et al., 1996). 전국 하 구 지점에서 출현한 부착돌말류 중에서 누적 세포밀도와 출현빈도가 매우 높은 N. inconspicuaN. palea는 모두 0.01 mg L-1~0.1 mg L-1의 PO4-P 농도에서 주로 발견되며 (Krammer, 1985;Krammer et al., 1986), 전국의 하천에서 생육하는 보편종으로 알려져 있어 본 연구에서 확인된 이 들의 높은 세포밀도는 하구 수역에서 발생한 것 이외에도 상류 수역에서 유입되었을 가능성이 높다.

    Nitzschia 속 이외에도 Pseudostaurosira 속의 P. ellipticaAchnanthidium 속의 A. minutissimum 종 또한 각각 39,055,002 cells cm-2와 38,779,647 cells cm-2의 높은 누 적 세포밀도를 보였다. 그리고 대부분 누적 세포밀도가 높 은 분류군에서 누적 출현빈도 또한 높은 것으로 확인되 었는데, 공통적으로 누적 출현빈도가 상위 10%인 분류군 들은 모두 세포밀도가 1,000,000 cells cm-2 이상으로 매 우 높았고, Thalassiosira 속, Amphora 속, Diploneis 속, Hippodonta 속, Surirella 속이 누적 출현빈도 상위 10%에 포함되었다. 상위 10%를 나타내는 다른 분류군과 다르게 Navicula 속의 N. yuraensis는 누적 세포밀도가 3,176,596 cells cm-2로 높았으나 누적 출현빈도는 41회로 다른 분 류군보다 4배 이상 낮았다. 서해 해역에 위치한 용장천02 지점의 2018년 1차 조사에서 N. yuraensis의 세포밀도는 2,124,931 cells cm-2로 누적 세포밀도의 67%가 발견되었 으며 그 외 일부 지역에서는 약 100,000 cells cm-2 이하로 세포밀도가 낮았다. 출현 빈도 또한 2010년에 18개 지점 에서 발견된 후 2011년에 3개 지점에서 발견되었으며 이 후 장시간 발견되지 않고, 2018년과 2019년에 7개 지점에 서 다시 발견되었다. N. yuraensis는 국내에서 서해 주진천 과 동해 화진포호에서 각각 2009년과 2010년에 발견되었 으며 (Park et al., 2011;Kim et al., 2012), 주로 T-P 농도가 0.058 mg L-1~0.810 mg L-1 범위 수체에서 우점 또는 아우 점 하였다 (Park et al., 2011). 본 하구조사에서는 0.032 mg L-1 농도에서 2,124,931 cells cm-2으로 세포밀도가 다른 지점보다 10배 이상 높았다. 하지만 영국 및 유럽의 담수 하천 부착돌말류 건강성 평가에서 N. yuraensis 종의 오염 민감도 (S 값)가 “4” 로써 높은 인 (P)농도를 선호한다고 보 고하였으나 (Kelly et al., 1995;Lee et al., 2009), 일본에서 는 호청수성종으로 알려져 있다 (Watanabe et al., 2005).

    해역별로 구분하였을 때 동해, 서해, 남해의 우점종 은 Nitzschia inconspicua로 모두 동일하였지만, 아우점종 은 각각 동해는 Pseudostaurosira elliptica, 서해와 남해 는 Nitzschia fonticola로 다르게 나타났고, 특히 서해는 N. fonticolaP. elliptica 종이 전체 군집에서 차지하는 비율 이 0.1% 차이로 매우 비슷하였다 (Fig. 3). 해역별로 상대풍 부도 1% 이상을 나타내는 부착돌말류 종은 동해 16개 종, 서해 20개 종, 남해 18개 종으로 각 해역별 전체 상대풍부 도의 50% 이상을 차지하였으나, 나머지 종들은 상대비율 1% 미만으로 전체 군집에서 차지하는 비율이 매우 미미하 였다. 3개 해역에서 공통적으로 1% 이상의 상대비율을 나 타내는 종은 Nitzschia inconspicua, N. palea, N. frustulum, N. fonticola, N. paleacea, N. perminuta, N. amphibia, Pseudostaurosira elliptica, Achnanthidium minutissimum, A. convergens, Navicula gregaria, N. minima, N. perminuta, Melosira varians의 14개 종으로 나타났다. 이외에 서해 해역에서만 1% 이상을 차지한 종은 Cyclotella meneghiniana, Staurosira venter, Cyclotella atomus이었으며, 남해 해역에서만 1% 이상을 차지한 종은 Craticula subminuscula, Rhoicosphenia abbreviata, Gomphoneis clevei로 나 타났다.

    2. 부착돌말류 건강성 변화

    부착돌말류를 이용한 하구수생태계 건강성 평가 결과는 조사 지점이 증가함에 따라서 대체로 보통 (C등급)~나쁨 (D등급)의 비율이 증가하였다 (Fig. 4, Table 4). 2008년부 터 2019년까지 매우좋음 (A등급) 210개, 좋음 (B등급) 519 개, 보통 (C등급) 671개, 나쁨 (D등급) 718개, 매우나쁨 (E등 급) 367개로 건강성 상태는 좋음 (B등급)~나쁨 (D등급) 이 70% 이상을 차지하였다. 1차 조사와 2차 조사에서 등급별 변화는 매우 미약하였는데 나쁨 (D등급)~매우나쁨 (E등급) 의 지점 수는 약간 감소하고, 좋음 (B등급)~보통 (C등급)의 지점수가 약간 증가하여 약 2~4%의 차이를 나타내었다. 전국의 많은 하구 지역이 농지개간 및 용수확보 목적으로 닫힌하구 형태를 띠고 있다 (Yoo, 2007;Lee et al., 2011). 더욱이 이러한 닫힌하구는 서해와 남해에 주로 분포하여 닫힌하구 특성상 수체가 정체되기 때문에 수생태계 건강 성에 악영향을 미친 것으로 판단된다 (Gleick, 2001;Shin et al., 2011).

    해역별 부착돌말류 건강성 평가 결과를 비교하였을 때 동해 해역의 하구 지점들의 건강성이 가장 양호한 수준이 었으며 서해 수역의 하구 지점들의 건강성이 가장 나쁜 것 으로 평가되었다 (Fig. 4). 동해 해역의 하구 지역은 좋음 (B 등급)~보통 (C등급)의 비율이 56%를 차지하였으며 나쁨 (D등급)~매우나쁨 (E등급) 지점의 비율은 32%로 낮았다. 반면에 서해 해역은 나쁨 (D등급)~매우나쁨 (E등급)의 비 율이 62%를 차지하였으며 좋음 (B등급)~보통 (C등급) 지 점은 36%를 차지하였다. 남해 해역은 동해와 서해 해역 의 중간 수준인 보통 (C등급)~나쁨 (D등급)의 비율이 56% 를 차지하였으며 좋음 (B등급)으로 평가된 지점 또한 21% 로 서해 해역의 하구보다 2배 가까이 높은 비율을 차지하 였다. 전국 단위에서 1차와 2차 조사 사이의 등급별 변화 는 매우 미약하였으나 해역에 따라 나누어 평가하였을 때 각 해역의 건강성 등급 비율은 1차와 2차 조사 사이에 뚜 렷한 등급 비율 차이를 나타내었다. 동해 해역은 2차 조사 에서 좋음 (B등급) 상태의 지점 비율이 증가하고, 나쁨 (D 등급) 상태의 지점은 감소하여 1차 조사보다 양호한 수준 을 나타내었다. 반면에 서해 해역은 2차 조사에서 나쁨 (D 등급)으로 평가된 지점의 비율이 다른 등급보다 크게 증가 하여 41%를 차지하였다. 남해 해역은 동해 해역과 같이 2 차 조사에서 좋음 (B등급)으로 평가된 지점의 비율은 증가 하지 않았으나 나쁨 (D등급)~매우나쁨 (E등급)으로 평가된 지점의 수는 감소하고 보통 (C등급)으로 평가된 지점의 비 율이 10% 이상 증가하였다.

    서해와 남해 해역 하구는 닫힌하구 형태가 주로 분포 하며 하천 주변에 농지비율이 매우 높다 (Suh et al., 2010;Rho et al., 2014). 더욱이 닫힌하구의 특성상 상류 하천으 로부터 유입된 수체가 해양으로 원활하게 배출되지 못하 고 축적되어 하구 내부 수질 및 수생태계에 악영향을 미 칠 수 있다 (Yang et al., 2004;Zheng et al., 2004;Suh et al., 2010). 이는 결과적으로 서해 해역과 남해 해역 하구 지점 들의 부착돌말류 건강성 악화로 나타난 것으로 판단된다. 남해 해역이 서해 해역보다 건강성이 양호한 것은 영산강 수계에 비해 낙동강 수계에서 상대적으로 열린하구의 비 율이 높기 때문에 부착돌말류 건강성이 양호한 것으로 판 단된다 (Lee et al., 2011;Rho et al., 2014). 더욱이 하구수생 태계 건강성 2차 조사는 여름장마가 지난 9월~10월에 조 사를 수행하기 때문에 (MOE, 2020), 강우로 인해 하천으로 부터 대량으로 유입된 오염물질이 해양으로 배출되지 못 하고 하구 지점에 정체되어 서해 해역 하구의 부착돌말류 건강성이 2차 조사 시기에 더욱 악화된 것으로 판단된다.

    3. 베이지안 네트워크 분석

    베이지안 네트워크 모델을 이용하여 전국 하구수생태계 부착돌말류 건강성 평가 결과와 서식지 정보 및 이화학적 수질 정보 사이의 관계를 분석한 결과, 건강성 평가 점수에 가장 민감한 영향을 미치는 요인은 생물요인이었으며 서식 지 및 이화학적 요인은 상대적으로 낮은 민감도를 나타내었 다 (Fig. 4). 하구수생태계 건강성 평가 점수에 가장 민감하게 영향을 미치는 분류군은 Nitzschia inconspicua, N. fonticola, Achnanthes convergens, Pseudostaurosira elliptica으로 나 타났으며 이외에도 Navicula cryptocephala, N. perminuta, Cyclotella meneghiniana, Bacillaria paxillifera 종이 하구 부착돌말류 건강성 평가 점수에 민감하게 영향을 미치는 것으로 나타났다 (Fig. 5). 또한 부착돌말 건강성 점수는 상 대적으로 낮지만 부착돌말류 서식지 토지이용 중에서 공 단의 비율에 민감하였으며 수변식생 피복비율과 Canopy 비율 증가 또한 부착돌말류 건강성 점수와 민감하게 연 결된 것으로 나타났다. 특히 하상 구조 중에서 기반암 비 율이 부착돌말류 건강성 점수와 상대적으로 가장 민감하 였으며 채집 기질에서 모래, 기반암, 식물줄기 채집 비율 의 증가는 부착돌말류 건강성 점수와 민감하게 연결되었 다. 화학적산소요구량 (COD), 총질소 (TN), 총인 (TP)은 부 착돌말류 건강성 점수와 민감하게 연결되는 것으로 나타 났으며 직·간접적으로 부착돌말류 건강성 점수와 연결되 었다. 특히 COD와 TN은 Navicula cryptocephala의 상대 비율에 직·간접적인 영향력을 미치는 것으로 나타났다. 이 는 질소가 부착돌말류의 성장에 직접적으로 영향을 미치 기 보다는 지속적으로 수체에 축적되어 부착돌말류의 성 장을 촉진시키는 것으로 판단된다. 부착돌말류의 세포밀도 와 AFDM 및 엽록소-a (Chl-a)는 부착돌말류 건강성 점수 에 민감한 영향을 미치지 않는 것으로 나타났으며 부착돌 말류 종수 또한 건강성 평가 점수와 민감한 관계를 나타내 지 않았다.

    하구 부착돌말류 건강성 점수에 매우 민감하게 연결 된 4개 종 (Nitzschia inconspicua, N. fonticola, Achnanthes convergens, Pseudostaurosira elliptica)들은 모두 오염민 감도 지수가 “1”인 종들로써 주로 낮은 인 (P)농도에서 발 견되는 종들이다 (Watanabe et al., 2005;Kobayasi et al., 2006;Taylor et al., 2007;Frey et al., 2011). 이는 하구수생 태계에서 부착돌말류 건강성이 양호한 지점들은 위의 4 개 종의 상대비율이 큰 영향을 미치는 것으로 해석할 수 있다. 본 연구에서도 2008년~2019년 하구 부착돌말류 건 강성 평가 결과가 좋음 (B등급) 이상으로 건강성이 양호 한 지점들에서 4개 종의 평균 상대비율은 건강성이 나쁨 (D등급) 이하 지점들보다 2배 이상 높았다. 4개 종 이외 에 부착돌말류 건강성 점수에 민감하게 영향을 미치는 5 개 종 (Navicula cryptocephala, N. perminuta, Cyclotella meneghiniana, Bacillaria paxillifera)은 모두 오염민감도 지수가 “4~5”이었으며 이는 건강성 점수 감소에 주로 영 향을 미치는 종들로 판단할 수 있다 (Blinn et al., 2001;Lange-Bertalot, 2001;Rimet, 2012;Wang et al., 2012;Shen et al., 2018). 결과적으로 부착돌말류 군집 내 모든 종이 건 강성 점수에 영향을 미치는 것은 아니며 군집 중에서 주요 분류군의 상대비율이 더 큰 영향을 미치는 것으로 판단된 다. 부착돌말류 군집 전체를 의미하는 세포밀도가 건강성 점수와 민감한 관계를 나타내지 않는 것 또한 특정 분류군 이외의 다른 분류군들을 포함하기 때문에 건강성 점수와 민감하게 연결되지 못한 것으로 판단된다.

    해역별 베이지안 네트워크 분석 결과 해역에 따라서 서로 다른 네트워크가 형성되었으며 부착돌말류 건강 성 평가 점수에 민감한 요인들이 서로 다르게 나타났다 (Figs. 6~8). 건강성 평가 점수가 가장 양호한 동해 해역 은 Nitzschia inconspicua, Achnanthes convergens, Pseudostaurosira elliptica의 상대밀도가 건강성 평가 점수에 민 감하게 연결되었으며 이밖에도 Planothidium lanceolatum, Nitzschia amphibia, N. perminuta, Navicula rostellata, Cyclotella meneghiniana, Bacillaria paxillifera, Melosira varians의 7개 종이 건강성 평가 점수에 상대적으로 낮지 만 민감한 영향을 미치는 것으로 나타났다 (Fig. 6). 특히 Nitzschia inconspicuaPseudostaurosira elliptica는 각각 서식지 내 공사 비율과 축사의 비율에 직접적인 영향을 받 는 것으로 나타났다. 이로 인해 부착돌말류 서식지 토지이 용 중에서 공사 및 축사의 비율은 부착돌말류 건강성 평 가 점수와 가장 민감하게 연결되었다. 또한 동해 해역에서 는 하상구조에 따라서 건강성 평가 점수의 민감성 차이가 뚜렷하였으며, 자갈 및 호박돌의 채집비율은 Achnanthes convergens의 상대비율에 직접적인 영향을 미치는 것으로 나타났다.

    이와 반대로 건강성이 상대적으로 낮은 서해 해역은 Nitzschia inconspicuaPseudostaurosira elliptica의 상대 밀도가 건강성 평가 점수와 민감하게 연결되었으며, 이외 에도 Achnanthes convergens, Achnanthidium minutissimum, Planothidium lanceolatum, Nitzschia fonticola, N. palea, N. amphibia, N. frustulum, Navicula minima, N. gregaria, Encyonema minutum, Melosira varians의 11개 종이 부착 돌말류 건강성 평가 점수와 민감하게 연결된 것으로 나타 났다 (Fig. 7). 동해 해역과 마찬가지로 토지이용 중에서 공 사비율이 가장 민감한 요인으로 나타났으나 동해 해역보 다는 민감정도가 낮은 것으로 나타났다. 하상기질과 채집 기질 종류 중에서 각각 기반암의 비율과 모래기질의 비율 만이 건강성과 민감하게 연결되었으며 하상 기반암 비율 은 Pseudostaurosira elliptica의 상대밀도에 직접적으로 영 향을 미치는 것으로 나타났다.

    남해 해역의 부착돌말류 건강성 평가 점수에 가장 민 감하게 연결된 분류군은 Nitzschia inconspicua이었으며 Nitzschia fonticolaNavicula minima 또한 건강성 평가 점수에 민감한 영향을 미치는 것으로 나타났다 (Fig. 8). 주 요한 3개 분류군 이외에도 Navicula gregaria, Cyclotella meneghiniana, Bacillaria paxillifera, Melosira varians의 4 개 종이 건강성 평가 점수에 민감하게 연결되었고, 동해 및 서해 해역과 다르게 Pseudostaurosira ellipticaAchnanthes convergens는 건강성 평가 점수에 전혀 영향을 주 지 않는 것으로 나타났다. 건강성 평가와 토지이용 관계 에서는 공단의 비율이 가장 민감하였으며 공단의 비율은 Navicula minima의 상대밀도에 직접적인 영향을 주는 것 으로 나타났다. 공단의 비율 이외에도 Canopy 비율의 증 가는 Navicula minima의 상대밀도에 영향을 미치는 네트 워크를 형성하였다. 하상구조와 채집기질 중에서 오직 기 반암 기질 채집비율 만이 건강성 평가 점수에 민감한 것 으로 나타났으며 Nitzschia inconspicua의 상대비율에 직 접적인 영향을 미치는 것으로 나타났다. 특히 Nitzschia inconspicua의 상대밀도와 기반암 채집비율 사이에는 음 (Negative)의 상관관계를 나타내었다. 이는 기반암으로부 터 부착돌말류를 채집할 시, Nitzschia inconspicua가 자갈 및 호박돌 기질보다 상대적으로 낮은 밀도로 존재하기 때 문에 다른 기질에 비해 건강성 평가 점수에 영향을 미치 는 것으로 판단되며 결과적으로 채집기질의 종류가 건강 성 평가 점수에 영향을 미칠수 있음을 의미한다. 또한 pH 의 변화에 직접적인 영향을 미치는 것으로 네트워크가 형 성되었으며 이는 Nitzschia fonticola의 상대밀도에 직접적 인 영향을 미쳐서 건강성 평가 점수가 pH 변화에 민감한 것으로 나타났다.

    각 해역별 베이지안 네트워크는 전체 지점의 네트워크 와 다르게 화학적 수질요인 (COD, TP, TN)과 민감한 관계 를 형성하지 않았으며 서해 해역에서 부착돌말류 건강성 평가 점수는 화학적 수질요인에 대하여 전혀 민감하지 않 은 것으로 나타났다.

    동해 해역에서는 주요 분류군 3개 종 이외에 Planothidium lanceolatumNitzschia amphibia가 건강성 점수와 민감하게 연결되었다. 동해 해역이 다른 해역보다 건강성 이 양호한 것은 3개 종의 상대비율 이외에 호청수성 종으 로써 오염민감도가 “1”인 P. lanceolatum의 상대비율이 증 가함으로써 건강성 점수 증가에 영향을 미친 것으로 판단 된다 (Taylor et al., 2007;Stancheva et al., 2020). 또한 동 해 해역에서만 건강성 점수에 민감한 영향을 나타낸 N. amphibia는 오염민감도 지수가 “5” 이며 부영양 수역에 서 흔히 출현하는 것으로 알려져 있다 (Lane, 2005;Urrea Clos, 2010;WFD, 2014). 따라서 N. amphibia의 출현은 건 강성 점수의 감소에 가장 큰 영향을 미치는 것으로 판단된 다. N. amphibia의 상대밀도 증가는 동해 해역 하구 지점 인근에 위치하는 축사가 주요 원인으로 판단되며 이러한 축사는 탁도와 COD 증가를 유발할 수 있으며 (Kim et al., 2007;Hwang et al., 2012), 이는 오염 지표종인 Navicula perminuta의 상대밀도 증가에 영향을 준 것으로 판단된다. 상대적으로 건강성이 악화된 서해 해역에서 건강성 평가 와 민감한 관계를 나타낸 Nitzschia palea는 대표적인 호 오탁성 종으로써 산업폐수 등으로 오염된 수역에서 우점 종으로 출현한다 (Krammer et al., 1986;Shen et al., 2018). 이러한 N. palea의 출현은 부착돌말류 건강성 점수에 직 접적인 영향을 미치기 보다는 종간경쟁을 통해 Nitzschia inconspicua의 세포밀도를 감소시켜 건강성 점수가 감소 한 것으로 판단된다. Manoylov (2009), Wacker et al. (2015), Roubeix et al. (2017)의 보고에 의하면 부착돌말류 종간 경 쟁은 영양염뿐만 아니라 광합성에서도 발생할 수 있으며 운동성을 이용하여 빛에 대한 점유율을 높이는 것으로 군 집에서 우점할 수 있다. Nitzschia palea는 운동성이 매우 높은 종으로 알려져 있으며 (BERTRAND, 1992) 세포의 크 기 또한 Nitzschia inconspicua보다 2배 이상 크기 때문에 영양염뿐만 아니라 빛에 대한 점유율이 높을 것으로 판단 된다. 남해 해역은 동해와 서해 해역의 중간 수준의 건강 성으로써 양호한 지점과 훼손된 지점이 혼재하는 특성이 존재하며 (Lee et al., 2011;Rho et al., 2014), 건강성 점수에 민감하게 연결된 부착돌말류 분류군 또한 호오탁성 종과 호청수성 종이 다양하게 혼재하였다. 이는 남해지역에 분 포하는 정유공단 및 산업 단지에서 발생하는 탁수와 오염 물질이 호청수성 종인 Navicula minima의 상대밀도 감소 에 영향을 미침으로써 건강성 점수를 감소시킨 것으로 판 단된다.

    결 론

    하구수생태계는 상류의 담수 하천뿐만 아니라 하류의 해역으로부터 영향이 모두 존재하기 때문에 매우 복잡한 생태구조를 나타낸다. 이러한 복잡한 생태구조 안에서 부 착돌말류의 건강성에 민감하게 영향을 미칠 수 있는 요인 들을 정확하게 파악하는 것은 향후 하구수생태계의 건강 성 향상을 위해 매우 중요한 자료로써 활용될 수 있다. 특 히 부착돌말류 건강성 향상 및 훼손에 영향을 미치는 분류 군을 대상으로 각 분류군의 상대밀도에 영향을 미치는 물 리적-화학적 요인들을 보다 네트워크 형태로 파악할 수 있 으며 네트워크에서 화살표의 방향 및 민감성 관계를 활용 하여 향후 훼손된 하구수생태계 복원 및 관리의 우선 순위 를 설정할 수 있다. 본 연구를 통해 하구수생태계 서식지 요인들은 부착돌말류 건강성 평가 점수와 직접적으로 연 결되기 보다는 부착돌말류 분류군에 간접적인 영향을 통 해 건강성 평가 결과에 영향을 미치는 것으로 나타났다. 또한 베이지안 네트워크 분석은 하구수생태계와 같이 복 잡한 생태구조에서도 건강성에 영향을 미치는 주요 분류 군들을 파악하는데 유용하였으며 이들에 영향을 미치는 외부요인 또한 파악할 수 있었다. 이러한 베이지안 네트워 크 분석은 부착돌말류 뿐만 아니라 어류 및 저서성 대형무 척추동물들과 같은 다른 수생물에서도 적용 가능할 것으 로 판단되며, 향후 훼손하천의 훼손원인을 파악하는데 중 요한 자료를 제공할 수 있을 것으로 판단된다.

    적 요

    베이지안 알고리즘 모델은 입력된 자료를 기반으로 확 률을 계산하는 모델 알고리즘으로써 주로 복합재난 및 수 질관리를 위해 사용되었다. 최근에는 생물 간, 혹은 생물- 비생물 요인들 사이의 생태학적 구조를 파악하고 이를 이 용한 생태 네트워크 분석에 활용되고 있다. 본 연구는 국 내 하구수생태계의 부착돌말류 군집 변화와 이화학적 요 인들 사이의 베이지안 네트워크 분석을 수행하여 부착돌 말류 건강성 변화의 주요 요인들을 파악하였다. 베이지안 분석을 위해 본 연구 자료를 위해 물환경측정망의 생물 측정망을 기준으로 전국 하구 지역에 분포하는 668개 지 점을 2008년부터 2019년까지 연간 2회 조사를 수행하였 다. 자료는 서식지 요인, 물리적 요인, 화학적 요인, 생물학 적 요인으로 분류하였으며 이를 베이지안 네트워크 모델 에 입력하여 전국 및 해역별 하구수생태계 네트워크 분석 을 수행하였다. 2008년부터 2019년까지 전국 하구수역에 서 부착돌말류는 총 625개 분류군이 출현하였으며 2목, 5 아목, 18과, 141속, 595종, 29변종, 1품종으로 구성되었다. Nitzschia inconspicua의 누적 세포밀도가 가장 높았으며 Nitzschia palea가 뒤를 이었고, 이외에도 Pseudostaurosira ellipticaAchnanthidium minutissimum 분류군의 누적 세 포밀도가 높았다. 부착돌말류를 이용한 하구수생태계 건 강성 평가 결과는 조사 지점이 증가함에 따라서 대체로 보 통 (C등급)~나쁨 (D등급) 등급의 비율이 증가하였으나 조 사 시기에 따른 등급별 변화는 매우 미약하였다. 베이지안 네트워크 모델을 이용하여 하구수생태계 부착돌말류 건 강성 평가 결과와 서식지 정보 및 이화학적 수질 정보 사 이의 관계를 분석한 결과, 건강성 평가 점수에 가장 민감 하게 영향을 미치는 요인은 생물 요인이었으며 서식지 및 이화학적 요인은 상대적으로 민감도가 낮았다. 하구수생 태계 건강성 평가 점수에 가장 민감하게 영향을 미치는 부착돌말류 분류군은 Nitzschia inconspicua, N. fonticola, Achnanthes convergens, Pseudostaurosira elliptica으로 나 타났으며 생물 요인 이외에도 서식지 인근의 공단과 축사 의 비율이 건강성 평가 점수에 많은 영향을 미쳤다. 해역 에 따라서 부착돌말류 건강성 평가 점수에 민감한 주요 분 류군 조성은 다르게 나타났으나 모든 해역에서 부착돌말 류의 세포밀도와 AFDM 및 Chl-a는 부착돌말류 건강성 점 수에 민감한 영향을 미치지 않았다. 베이지안 네트워크 분 석은 하구수생태계와 같이 복잡한 생태구조에서도 건강성 에 영향을 미치는 주요 분류군과 요인들을 파악하는데 유 용하였으며 이를 통해 향후 훼손된 하구수생태계의 복원 을 수행함에 있어서 복원 대상을 보다 정확하게 제시할 수 있을 것으로 판단된다.

    연구비

    본 논문은 환경부의 재원으로 국립환경과학원의 지원을 받아 수행하였습니다 (NIER-2020-04-02-009).

    Figure

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    The research sites of estuary water ecosystem health survey (2008~2019). From 2008 to 2019, the number of survey sites increased continuously.

    KSL-55-1-60_F2.gif

    Cumulative cell density and occurrence frequency of major diatoms in estuary aquatic ecosystems nationwide. The cumulative cell density of all major taxa exceeded 1,800,000 cells cm-2.

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    Cumulative cell density and occurrence frequency of major diatoms in each coast site of estuary aquatic ecosystems.

    KSL-55-1-60_F4.gif

    Changes of KETDI grades in estuary aquatic ecosystem by survey period during the study year (2008~2019). In 2008, only the second survey was conducted.

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    Graphical representations of the ecological network of estuary nationwide. The size and color of node (representing factors in the estuary environment) in the network reflect the sensitivity of target factor (KETDI). The intensity of the red color means relatively more sensitivity about the target factor. Gray color means not sensitive. The thickness and direction of arrow represent the relative strength of the influence between factors. Abbreviations in the network denote the following diatom species: Nit_inco, Nitzschia inconspicua; Nit_Pal, Nitzschia palea; Nav_greg, Navicula gregaria; Nit_font, Nitzschia fonticola; Ach_minnu, Achnanthidium minutissimum; Nit_amp, Nitzschia amphibia; Mel_var, Melosira varians; Nav_mini, Navicula minima; Pla_lan, Planothidium lanceolatum; Pseu_ellip, Pseudostaurosira elliptica; Nav_crypal, Navicula cryptocephala; Nav_perm, Navicula perminuta; Cyc_men, Cyclotella meneghiniana; Ency_min, Encyonema minutum; Bac_pax, Bacillaria paxillifera; Ach_con, Achnanthes convergens; Nav_frust, Nitzschia frustulum; Cra_sub, Craticula subminuscula; Nav_rost, Navicula rostellata.

    KSL-55-1-60_F6.gif

    Graphical representations of the ecological network of estuary in the east coast sites. The size and color of node (representing factors in the estuary environment) in the network reflect the sensitivity of target factor (KETDI in the east coast). The intensity of the red color means relatively more sensitivity about the target factor. Gray color means not sensitive. The thickness and direction of arrow represent the relative strength of the influence between factors. Abbreviations in the network denote diatom species same in the Figure 4 legend.

    KSL-55-1-60_F7.gif

    Graphical representations of the ecological network of estuary in the west coast sites. The size and color of node (representing factors in the estuary environment) in the network reflect the sensitivity of target factor (KETDI in the west coast). The intensity of the red color means relatively more sensitivity about the target factor. Gray color means not sensitive. The thickness and direction of arrow represent the relative strength of the influence between factors. Abbreviations in the network denote diatom species same in the Figure 4 legend.

    KSL-55-1-60_F8.gif

    Graphical representations of the ecological network of estuary in the south coast sites. The size and color of node (representing factors in the estuary environment) in the network reflect the sensitivity of target factor (KETDI in the south coast). The intensity of the red color means relatively more sensitivity about the target factor. Gray color means not sensitive. The thickness and direction of arrow represent the relative strength of the influence between factors. Abbreviations in the network denote diatom species same in the Figure 4 legend.

    Table

    Data structure used for Bayesian Belief Network (BBN) analysis.

    Set of the Tier for Bayesian Belief Network (BBN).

    Running condition of Bayesian Belief Network (BBN) in GeNIE model.

    Variation in KETDI (Korean Estuary Trophic Diatom Index) ratio by year.

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