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ISSN : 2288-1115(Print)
ISSN : 2288-1123(Online)
Korean Journal of Ecology and Environment Vol.55 No.1 pp.35-48
DOI : https://doi.org/10.11614/KSL.2022.55.1.035

Fish Community Structure and Biodiversity of the Korean Peninsula Estuaries

Sang-Hyeon Park, Seung-Ho Baek, Jeong-Hui Kim*, Dong-Hwan Kim1, Min-Ho Jang2, Doo-Hee Won3, Bae-Kyung Park4, Jeong-Suk Moon4
EcoResearch Incorporated, Gongju 32588, Republic of Korea
1Environment Impact Assessment Team, National Institute of Ecology, Seocheon 33657, Republic of Korea
2Department of Biology Education, Kongju National University, Gongju 32588, Republic of Korea
3Doohee Institute of Ecological Research, Korea Ecosystem Service Inc., Ansan 15426, Republic of Korea
4Water Environmental Engineering Research Division, National Institute of Environmental Research, Incheon 22689, Republic of Korea
* Corresponding author: Tel: +82-41-853-3018, Fax: +82-41-853-3019 E-mail: ragman-k@hanmail.net
10/03/2022 16/03/2022 17/03/2022

Abstract


Fish assemblage of total 325 of Korean peninsula estuaries were surveyed to analyze the characteristics of community structure and diversity by sea areas for three years from 2016 to 2018. The scale (stream width) of Korean estuaries were various (14~3,356 m), and 68.9% of all estuaries showed salinity of less than 2 psu. Total 149 species classified into 52 families of fish were identified, and the dominant and sub-dominant species were Tribolodon hakonensis (relative abundance, RA, 12.5%) and Mugil cephalus (RA, 9.5%), respectively. The estuary of the Korean Peninsula had different physical and chemical habitat environments depending on the sea area, and accordingly, fish community structure also showed statistically significant differences (PERMANOVA, Pseudo-F=26.69, P=0.001). In addition, the NMDS (nonmetric multidimensional scaling) results showed the patterns that indicating fish community difference by sea areas, even though low community similarity within sea area (SIMPER, 21.79~26.39%). The estuaries of east sea areas were distinguished from the others in the aspects of which, the higher importance of migratory fishes and endangered species, and that of brackish species were characterized at south sea estuaries. However, the estuaries of west sea showed higher importance of species that have a relation with freshwater (primary freshwater species, exotic species), which is the result that associating with the lower salinity of west sea estuaries because of the high ratio of closed estuaries (78.2%). The SIMPER analysis, scoring the contribution rates of species to community similarity, also showed results corresponding to the tendency of different fish community structures according to each sea area. So far, In Korea, most studies on fish communities in estuaries have been conducted in a single estuary unit, which made it difficult to understand the characteristics of estuaries at the national level, which are prerequisite for policy establishment. In present study, we are providing fish community structure characteristics of Korean estuaries in a national scale, including diversity index, habitat salinity ranges of major species, distribution of migratory species. We are expecting that our results could be utilized as baseline information for establishing management policies or further study of Korean estuaries.



한반도 하구의 어류군집 구조 및 다양성

박 상현, 백 승호, 김 정희*, 김 동환1, 장 민호2, 원 두희3, 박 배경4, 문 정숙4
주식회사 에코리서치
1국립생태원 환경영향평가팀
2공주대학교 생물교육과
3(주)생태조사단 부 설 두희생태연구소
4국립환경과학원 물환경공학연구과

초록


    서 론

    하구는 지리적으로 하천의 끝단에 위치하여 하천의 담 수와 바다의 해수가 섞이는 지역으로 (Pritchard, 1967), 하 구의 범위는 염도를 기준으로 0.5~30 psu를 유지하는 염 분 혼합 수역인 기수역과 하천 구간 중 조석의 영향이 미 치는 구역을 포함한다 (Venice System, 1958). 이처럼 하구 는 담수와 해수의 혼합과정에 의해 수체의 염분 변화가 발 생하며, 조석의 영향을 받는 역동적인 환경조건을 갖추고 있어 생물 다양성이 높게 나타난다 (Fairbridge, 1968). 또 한 하구는 육상 기원의 퇴적물 및 오염물질이 분해되는 장 소이며, 육상·수생태계 생물의 주요 서식지 및 산란지로 서의 가치가 매우 높은 지역으로 보고되어 있다 (Costanza et al., 1997). 어류에 있어서 하구는 담수에 서식하는 어종, 기수성 어종, 해양성 어종 등 다양한 어종이 공존하는 서 식지이며, 하천과 바다를 잇는 회유성 어종의 이동 통로이 다 (Claridge et al., 1986). 또한, 하구의 얕은 수심과 높은 탁도는 어류의 생존율을 높이는 데 도움을 주는 훌륭한 산 란장 및 서식처를 제공한다 (McLusky, 1989;Daan et al., 1990).

    하구의 보호 및 복원을 위한 기초자료를 확보하기 위해 서, 국가 단위로 다양한 노력을 실시하고 있다. 미국에서의 국립하구프로그램 (National Estuary Program, NEP)을 통 해 1987년부터 하구 연구를 수행하고 있다 (EPA, 2022). 유 럽에서는 Water Framework Directive (WFD)를 통해 2000 년부터 수중 생태계 악화 방지, 수역 보호 및 복원, 평가 및 관리 목표 제시 등을 목적으로 하구를 포함한 다양한 수체에서 연구를 수행하고 있다 (WFD, 2022). 호주에서 는 Aquatic Ecosystems Toolkit에 따라 하구를 포함한 생태 학적 가치가 높은 수생태계를 발굴하고, 국가적으로 상태 를 평가하며, 이에 대한 가이드라인을 제공하고 있다 (AG/ DAWE, 2017). 이와 같은 국가적 차원에서의 하구 연구 및 자료 수집은 하구의 현황 확인, 평가뿐만 아니라, 보전 및 복원을 위한 자료를 제공하며, 이는 하구 관리를 위한 정 책에 활발하게 활용되어지고 있다.

    2000년대 중반까지 한국의 하구 어류군집 연구는 주 로 국가적인 관심이 크게 나타나는 대형 하구 (Lee, 1992;Park and Lee, 1997;Kim et al., 2001;Hwang et al., 2005;Lee et al., 2007;Baek et al., 2013;Park et al., 2013;Byeon, 2014;Lee et al., 2017)와 일부 소형 하구 (Kim and Lee, 1993;Son and Song, 1998;Song et al., 2005;Chae and Yoon, 2007) 등 단일 하구를 중심으로 이루어졌다. 단일 하 구에 대한 연구결과는 각 하구의 어류상 변동에 대한 상세 한 정보를 제공해 주지만, 국내 하구의 전반적인 경향성을 제시하지 못하는 단점을 가지고 있다. 이에, 환경부는 국 내 하구 관리를 위한 통합적인 자료를 확보하고 하구 관리 정책에 활용하고자 2008년부터 “하구 수생태계 현황 조사 및 건강성 평가 (MOE/NIER, 2008~2021)”를 통해 국내 전체 하구를 대상으로 어류군집을 지속적으로 모니터링하 고 있으며, 이는 국가 하구 관련 정책 마련에 활용되고 있 다.

    한반도는 3면이 바다와 접하여 있으며, 해안 (동해, 남해, 서해)에 따라 환경 특성의 차이가 있다. 동해안은 해안선 이 단조롭고 해안선에서부터 수심이 급격하게 낮아지며, 조차가 매우 작아 파식대가 발달하였다 (Yoon et al., 2003). 남해안은 서해안과 동해안의 중간의 특성을 나타내며 리 아스식 지형의 특성을 나타낸다 (Lee et al., 2019). 서해안 은 대조차 환경으로 넓은 간석지가 발달되어 있으며, 사 주나 사주섬이 없이 외해에 연결되는 특징을 가지고 있다 (Wells et al., 1990). 이러한 해역별 환경의 차이는 각 해안 과 인접한 하구의 서식환경 특성을 다르게 하여, 어류군집 구성에 영향을 미칠 수 있다.

    2008년에 시작되어 2016년부터 국가 생물측정망에 포 함되어 지속적으로 이루어지고 있는 “하구 수생태계 현황 조사 및 평가 (MOE/NIER, 2008~2021)”는 국내 전체 하 구 (대규모 하구, 도서 지역, 하구호 제외)를 대상으로 다수 의 연구자들이 동시에 조사를 수행하는 대규모 국가 프로 젝트로 총 3년 단위로 325개 하구가 조사된다. 이를 통해 도출된 결과는 한반도 하구의 어류군집 현황과 특성 이해 에 도움이 될 뿐만 아니라, 하구의 보전 및 복원을 위한 훌 륭한 자료로 활용될 수 있다. 따라서, 본 연구는 가장 최근 에 이루어진 2016년~2018년의 한반도 325개 하구의 어 류조사 결과를 활용하여 한반도 하구의 어류군집 현황과 특성에 대한 종합적인 분석 자료와 함께, 해역별 어류군집 의 특성 및 주요종의 서식환경 및 분포에 대한 정보를 제 공하였다.

    재료 및 방 법

    1. 조사 대상지 및 조사 시기

    국내에 위치한 463개 하구 중 대규모 하구 (한강, 낙동 강, 금강), 제주도와 울릉도에 위치한 하구, 하구호, 현장 조 사가 불가능한 하구를 제외한 총 325개 하구를 대상으로 어류군집을 조사하였다 (Fig. 1). 하구별 하천이 유입되는 해역을 기준으로 동해가 87개, 남해가 151개, 서해가 87개 로 구분된다. 해역의 구분은 동해와 남해의 경계를 부산 광역시 남구 승두말 (오륙도 인근), 서해와 남해의 경계를 전라남도 해남 반도의 남쪽 끝으로 구분하였다 (Kim and Kim, 2015). 현장 조사는 2016부터 2018년까지 3년 동안 이루어졌다. 2016년 95개 하구, 2017년 108개 하구, 2018 년 122개 하구를 조사하였으며, 연도별 총 2회 (1차 4~5 월, 2차 9~10월)씩 조사하였다.

    2. 현장 조사

    현장 조사는 하구에서 최대한 다양한 어종을 확인할 수 있게 Lee et al. (2011)의 기준에 따라 인공구조물의 유무에 따라 열린하구와 닫힌하구로 구분하고, 유형별 환경 차이 에 따라 어구를 다르게 적용하였다. 하구 말단에 인공구조 물이 없어 자연스럽게 연결된 하구에서는 투망, 족대, 일각 망을 활용하였으며, 하굿둑, 방조제 등 인공구조물이 위치 하여 흐름이 단절된 하구에서는 자망을 추가로 설치하여 조사하였다. 투망 (망목 7×7 mm)은 조사 구간 내 10회, 족 대 (망목 5×5 mm)는 30분 동안 조사하였으며, 일각망 (유 도망 양쪽 5 m 이상, 높이 1 m 이상, 망목 5×5 mm)과 자망 (길이 20 m 이상)은 간조시 설치하고 다음 간조시 수거하 여 (최소 1회의 만조에 대한 어류 이동을 반영), 최소 12시 간 경과 후 포획된 개체를 확인하였다. 이 외, 세부 방법은 “생물측정망 조사 및 평가지침 개정 (NIER, 2016)”을 따랐 다. 채집된 어류는 Kim and Park (2002), Choi et al. (2002) 을 이용하여 동정하였으며, Nelson (2016)의 분류체계를 따라 정리하였다.

    물리적 요인 중 하구의 규모는 현장에서 하구별 말 단부 하폭 (stream width)과 수폭 (wetted width)을 측정하 였으며, 조사 지점의 하상 구조는 Cummins (1962)의 방법 을 따라 현장에서 조사하였다. 현장에서 조사된 하상 구 조는 Silt와 Sand, Coarser than sand (gravel+pebble+ cobble+boulder)의 3개 단계로 재조합하여 분석에 활용하 였다.

    화학적 요인 중 수온, 용존산소 (dissolved oxygen, DO), pH, 전기전도도 (condectivity), 탁도 (turbidity), 염도 (salinity) 는 어류 조사와 동일한 시점에 현장에서 다항목수질측 정기 (YSI Professional Plus, YSI Incorporated, USA)를 활 용하여 조사하였으며, 화학적산소요구량 (chemical oxygen demand, COD), 총질소 (total nitrogen, T-N), 총인 (total phosphorus, T-P)은 채수 후 “수질오염공정시험기준 (MOE, 2017)”의 일반항목의 측정 방법에 따라 분석되었다.

    3. 분석방법

    분석을 위한 어류군집 자료는 하구별 말단부 (mouth)에 위치한 지점의 결과만을 활용하였으며, 하구의 서식처 환 경 및 어류군집은 해역별로 구분하여 수행하였다. 서식처 환경은 물리적 요인으로 하천 규모 (하폭, 수폭)와 하상구 조, 화학적 요인으로 수온, DO, pH, 전기전도도, 탁도, 염 도, COD, T-N, T-P를 포함하였다. 어류군집 요인은 총 출 현 종수 및 개체수, 생태형 (회유성 어종, 기수성 어종, 해양 성 어종 1차 담수어), 특이종 (외래종, 고유종, 보호종)을 포 함하였으며, 이 중 어종별 생태형은 “생물측정망 조사 및 평가지침 개정 (NIER, 2016)”의 어류 종 목록을 기준으로 구분하였다. 화학적 요인과 어류군집 요인은 ANOVA test 를 통해 해역에 따른 통계적 차이를 확인하였으며, 분석 결과 유의한 차이가 확인되는 요인에 대해서 Tukey HSD 사후분석을 통해 해역별 차이를 확인하였다 (SPSS Inc., Chicago, IL, USA).

    해역별 어류군집의 차이를 확인하기 위해 PERMANOVA (permutational multivariate analysis of variance) 분 석을 실시하였으며, SIMPER (similarity percentage) 분석 을 통해서 해역별 하구의 어류군집 유사도 및 어류군집에 큰 영향을 미치는 주요종을 파악하였다. 전체 하구의 어류 군집 자료를 활용하여 NMDS (nonmetric multidimensional scaling) 분석을 통해 하구별 군집 유사도를 확인하였다. NMDS 분석은 similarity matrix의 지점들 간 최적의 관 계를 나타낼 수 있는 two-dimensional ordination을 이용 하였다 (Field et al., 1982). Similarity matrix는 하구별 채 집된 개체수를 square-root-transforming 하고 각 pairwise assemblage에 대한 Bray-Curtis similarity index를 산정하 였다. Ordination의 robustness는 stress value에 의해 표시 되며, 범위에 따라 <0.2 (보통), <0.05 (우수)로 해석된 다 (Clarke and Warwick, 1994). PERMANOVA, SIMPER, NMDS는 모두 Primer 6 (Primer-E Ltd. Plymouth, UK)를 이용하여 분석하였다.

    하구별 군집 지수는 각 하구에 대한 회차별 조사 결과를 활용하여 우점도 (Simpson, 1949), 다양도 (Pielou, 1966), 균등도 (Pielou, 1975), 풍부도 (Margalef, 1958)를 산출하였 으며, 해역과 전체 하구를 기준으로 각 지수별 백분위수 (10 percentile 단위) 결과를 제시하였다. 종별 서식처 염도 분포를 분석하기 위해서 하구 조사에서 상대풍부도가 가 장 높은 상위 30종을 대상으로 종별 채집 지점의 염도를 분석하였으며, 한반도 하구에서 채집된 6종의 회유성 어종 에 대해서 채집 지점을 확인하고 지도를 이용하여 상세 분 포 현황을 제시하였다 (단일 지점에서 출현한 회유성 어종 큰가시고기, 웅어 제외).

    결 과

    본 연구가 이루어진 한반도 325개 하구의 규모 (하폭)는 하구별 최소 14 m에서 최대 3,356 m로 편차가 크며, 하폭 이 100 m 이하인 소규모 하구가 전체의 61.2%를 차지하고 있다 (Fig. 2a). 하구에 가장 중요한 환경요인 중 하나인 염 도는 하구별 최소 0.1 psu에서 최대 31.5 psu 범위이며, 전 체 하구의 68.9%가 2 psu 이하로 확인되어 국내 하구의 많 은 수가 저염도 환경으로 유지되고 있음을 확인할 수 있 다 (Fig. 2b). 총 325개 하구에서 채집된 어류는 52과 149종 이며, 우점종은 황어 (relative abundance, RA, 12.5%), 아우 점종은 숭어 (RA, 9.5)로 나타났다 (Table 1). 생태형 구성은 1차 담수어 (61종)와 기수성 어종 (41종), 해양성 어종 (39 종) 위주로 이루어져 있었으며, 회유성 어종 (8종)은 그 수 가 많지 않지만 출현 개체의 상대풍부도 (16.2%)가 비교적 높게 나타났다. 해역별 비교에서 합산 종수는 차이를 보이 지 않으나, 우점종과 아우점종은 모두 다르게 나타났다. 동 해와 남해에서는 회유성 어종 또는 기수성 어종이, 서해에 서는 1차 담수어가 우점종 및 아우점종으로 확인되었다. 생태형 구성 비교에서 동해는 회유성 어종, 남해는 기수성 어종, 서해는 1차 담수어의 상대풍부도가 높았다.

    해역별 하구 단위 환경 특성을 분석한 결과, 서해 하구 의 규모가 다른 해역과 비교하여 크고 염도가 낮은 특성 을 보였으며 (Fig. 2c, d), 이는 용수 활용을 위해 수문, 방조 제 등으로 막혀있는 하구 (닫힌하구)가 많은 서해 하구의 특성을 잘 반영하는 결과이다. 또한, 하상의 구성에서도 동 해 하구는 sand, 남해는 sand보다 큰 조립질 입자, 서해는 silt와 같은 세립질 입자가 주를 이루는 등 차이를 보였다 (Fig. 3). 화학적 요인에 대한 통계분석 결과 해역별 유의한 차이 (ANOVA test, P<0.01)를 보이는 대부분의 요인 (DO, Turbidity, COD, T-N, T-P)이 동해, 남해 하구 그룹과 서해 하구 그룹으로 구분되는 특성을 보였다 (Turkey HSD). 동 해, 남해 하구 그룹과 서해 하구 그룹으로 구분된 수질 항 목들의 평균 비교시, 서해 하구가 용존산소량 (DO)은 더 낮 고, 탁도 (Turbidity), 화학적산소요구량 (COD), 총질소 (TN), 총인 (T-P)은 더 높게 나타났다. 하구 단위 어류군집을 확인한 결과 평균 9.4종의 어류가 채집되었으며, 기수성 어 종의 종수 (5.2종) 및 상대풍부도 (60.2%)가 가장 높았다 (Table 2). 해역별로 평균 출현 종수는 유사하게 나타났으 나, 그 종을 구성하는 어류군집은 통계적으로 유의한 차이 를 보였다 (PERMANOVA, Pseudo-F=26.69, P=0.001). 이 는 Fig. 4의 NMDS 분석 결과에서도 동일 해역의 하구 어 류군집이 유사도가 높게 나타남을 확인할 수 있다. 어류군 집 요인별 분석에서도 해양성 어종 상대풍부도 (P=0.500), 외래종 상대풍부도 (P=0.151)를 제외한 모든 요인이 해역 별 차이를 나타냈다 (P<0.01) (Table 2). 사후분석 결과 각 해역에 대해서 동해에서 회유성 어종, 해양성 어종, 보호종, 남해에서 종수, 개체수, 기수성 어종, 고유종, 서해에서 1차 담수어, 외래종이 다른 해역과 차이를 보여 특징적인 구성 을 나타냄을 확인하였다. 해역별 어류군집 유사도에 기여 하는 종을 확인하기 위해 SIMPER 분석을 실시한 결과, 동 해에서는 숭어 (species contribution, SC, 25.04%)와 황어 (SC, 22.19%), 남해에서는 숭어 (SC, 18.19%)와 민물검정망 둑 (SC, 17.17%), 서해에서는 붕어 (SC, 31.60%)와 가숭어 (SC, 12.47%)가 해역별 어류군집 유사도에 가장 큰 기여를 하는 것으로 확인되었다 (Table 3).

    국내 전체 하구에 대한 어류 조사 결과는 어류군집 지수 의 참조 기준, 종의 생태 특성 이해, 주요종의 서식 분포 확 인에 도움이 된다. Table 4에서 해역별 어류군집 지수를 백 분위수 값 (10 percentile 단위)으로 제시하였으며, 이는 향 후 하구 조사에서 도출되는 어류군집 지수의 비교 및 해석 에 있어서 참조 기준으로 활용될 수 있다.

    전체 하구 조사 결과의 상대풍부도를 기준으로 상위 30 종에 대해서 서식처 염도 분포를 확인한 결과, 1차 담수 어로 구분되는 붕어, 참붕어, 피라미, 치리, 송사리, 가시고 기, 대륙송사리, 블루길, 버들치가 주로 5 psu 이하 (<75 percentile)를 주요 서식처로 활용하고 있으며, 주연성 어종 및 해양성 어종은 보다 넓은 범위의 염도를 서식처로 활용 하는 것으로 확인되었다 (Fig. 5). 하구 조사에서 출현한 회 유성 어종의 분포를 확인한 결과, 은어와 황어는 동해 하구 및 남해 하구 일부 구간, 뱀장어는 동해, 남해, 서해 하구, 대 황어, 빙어, 연어는 동해 하구에서만 확인되는 등 회유성 어 종의 출현 (소상) 구간이 뚜렷하게 구분되었다 (Fig. 6).

    고 찰

    하구는 담수와 해수가 혼합되는 지역이며, 하구의 가장 대표적인 환경 특성은 염분도의 기울기라고 할 수 있다. 따라서 전통적으로 하구를 구분하고 유형화하는데 염분도 를 기준으로 수행되었으며 (Venice System, 1958;Dionne, 1963;Pritchard, 1967;Kinne, 1971), Mclusky (1993)는 하 구의 지리학적 위치를 고려하여 하구 유형을 정의하여 각 하구 유형에서 나타나는 염분도의 범위를 정리하였다. 본 연구에서 각 하구별 지점 위치를 고려할 때 (Mouth~ Lower), 전체 하구의 68.9%가 2 psu 이하로 나타나는 것은 (Fig. 2b), Mclusky (1993)의 구분에서 <Oligohaline으로 확인된다. 이러한 결과는 인공구조물 (배수갑문, 하굿둑 등) 의 건설과 사주의 발생 등으로 인하여 하구 순환이 차단 된 하구가 국내에 다수 존재하기 때문으로 판단된다 (Lee et al., 2011). Lee et al. (2011)은 인공구조물로 인한 하구 순환의 차단 여부에 따라 국내의 하구를 열린하구와 닫힌 하구 (인위적으로 훼손된 하구의 복원을 고려하여, 자연적 으로 생성되는 사주로 인해 순환이 차단된 하구는 닫힌하 구에 미 포함)로 구분하였는데, 본 연구의 조사 지점을 기 준으로 닫힌하구의 비율이 38.2%로 확인되었다. 해역별로 닫힌하구의 비율을 비교해 보면 동해 8.0%, 남해 32.5%, 서해 78.2%로, 서해 하구에서 닫힌하구 비율이 가장 높으 며, 이는 농업 위주의 인근 토지 이용 현황 (농업 용수의 공 급 및 염해방지를 위해 인공구조물 다수 설치)과 관련되 어 나타난다. 본 연구에서 각 해역별 어류군집 구조 분석 결과, 서해 하구의 우점종과 아우점종은 각각 치리 (RA, 21.1%)와 붕어 (RA, 14.5%)로 모두 1차 담수어이며, 1차 담수어의 비율 또한 서해 하구에서 62.5%로 가장 높았다. 이러한 결과들은 서해 하구에서 하구 순환이 차단된 닫 힌하구의 비율이 상대적으로 높다는 점을 반영하는 것으 로 판단된다. 하구는 담수와 해수가 혼합되는 지역으로 정 의된다는 점을 고려할 때, 하구 순환이 차단된 닫힌하구를 하구로 구분하는 것은 사전적인 의미에서 논란의 여지가 있을 수 있다. 하지만 Lee et al. (2011)Lee et al. (2012) 은 닫힌하구에서도 수문 개방 등 인공적인 조작에 따라 하 구 순환이 일시적으로 가능할 수 있다는 점, 향후 복원 여 부에 따라 하구 순환을 회복할 수 있다는 정책적인 측면에 서, 닫힌하구를 독립적인 하구의 유형으로 인정하고 연구 범위 내에 포함시켰다. 본 연구결과에서는 닫힌하구를 하 구의 유형으로 구분하기보다는, 하구 어류군집 구조에 영 향을 줄 수 있는 하나의 교란요인으로 해석하는 것이 적절 할 것으로 판단된다. 앞선 기술과 같이, 본 연구에서 대부 분의 하구에서 저염분도 상태가 유지되는 것과, 서해 하구 에서 1차 담수어의 출현 비율이 높다는 결과는, 한반도의 하구 (특히, 서해 하구)가 하구 순환 차단을 유발하는 교란 요인이 다수 존재하기 때문으로 해석할 수 있다.

    한반도 325개 하구에서 채집된 어류는 총 52과 149종 으로, Yoon et al. (2018)이 보고한 한반도 하천의 조사결과 (28과 130종)와 비교하여 다양성이 높게 나타났다. 이러한 특성은 출현종의 생활사 구성과 관련성이 크게 나타난다. 순수 담수역을 포함하는 하천은 일생을 담수에서만 보내 는 1차 담수어의 구성이 가장 높게 나타나지만 (82.3%), 공 간적으로 하천과 바다의 사이에 위치한 하구는 1차 담수 어, 기수성 어종, 해양성 어종 등 다양한 생활사를 가진 어 종이 공존하며 (Claridge et al., 1986), 본 연구에서도 하천 과 달리 특정 생활사에 포함된 어류가 우점하지 않고, 다 양한 생활사 유형이 종수 (회유성 어종, 5.3%; 기수성 어 종, 27.3%; 해양성 어종 26.0%; 1차 담수어 41.3%) 및 개 체수 (회유성 어종, 16.2%; 기수성 어종, 45.3%; 해양성 어 종 2.7%; 1차 담수어 35.9%) 측면에서 모두 고르게 나타나 고 있음을 확인할 수 있었다. 특히, 회유성 어종은 종수의 비율보다 개체수의 비율이 상대적으로 높게 나타났으며, 반대로 해양성 어종은 종수의 비율에 비해 개체수 비율이 낮게 나타나는 특성을 보였다. 국내에서 기록된 외래종은 147종 (MOE, 2007) 중, 하천 환경에서는 떡붕어, 이스라엘 잉어, 배스, 블루길, 나일틸라피아가 주요 서식 외래종으로 알려져 있다 (Kim and Park, 2002;Yoon et al., 2011, 2018). 한반도 하구 역시 하천의 연장선으로 하천과 동일한 5종 의 주요 외래종의 서식이 확인되었으나, 개체수 비율은 전 체의 1.5%로 매우 낮았다. 이는 국내 자연환경에 분포하는 대부분의 외래종이 1차 담수어로 (Chae et al., 2019), 염도 가 높게 나타나는 하구에 대해서 서식처로 활용하기에 어 려움이 있기 때문이며, 따라서 닫힌하구의 증가와 같이 인 위적으로 염도의 감소에 영향을 주는 요인은 외래종의 개 체수 증가에 영향을 미칠 수 있을 것으로 판단된다. 환경 부에서 보호종인 멸종위기야생생물 담수어류 27종 중, 2 종 (가시고기, 한둑중개)이 동해 하구에서 서식하는 것으로 확인되었다. 동해 해안 하구의 보호종 서식은 파랑으로 형 성된 사주로 인해 해수유통이 잘 이루어지지 않아 염도가 낮게 형성되어 있기 때문으로 판단되며, 1차 담수어인 보 호종의 관리 및 보호를 고려하여 하구 관리를 위한 해수유 통 전략을 고민할 필요가 있다.

    한반도 하구는 해역에 따라 물리적, 화학적 환경의 차이가 나타나며, 이에 따라 해역별 어류군집도 차이 (PERMANOVA, Pseudo-F=26.69, P=0.001)가 확인되었 다. 해역 단위 하구의 어류군집 유사도가 21.79%~26.39% 로 높지 않지만 (Table 3), NMDS 분석 결과 지점들의 어류 군집이 해역별로 뚜렷하게 구분됨을 확인하였다 (Fig. 4). 해역별 분석에서 동해 하구는 sand 위주의 하상을 구성하 고 있으며 (Fig. 3a), 파랑에 의해 사주가 형성되어 염도가 낮게 나타난다. 이에 따라 담수 환경에서 서식하는 보호종 이 동해 해안의 하구에서 출현하는 특징을 보였다. 또한 동해 하구는 다른 해역과 달리 회유성 어종이 하구의 어 류군집에 차지하는 비율이 높게 나타나고 있으며 (지점 평 균 1.6종, RA 평균 24.4%), 이는 통계적으로도 다른 해역 과 구분된다. 동해 하구 전체의 우점종 역시 회유성 어종 인 황어 (RA, 34.0)이며, 군집 유사도에 기여하는 종을 확 인하는 SIMPER 분석 결과 황어 (SC, 22.19%)와 은어 (SC, 8.70%) 등 회유성 어종의 기여도가 높게 나타나고 있다. 남해 하구는 기수성 어종의 종수 (6.3종) 및 개체수 비율 (79.4%)이 높게 나타나는 특성을 보였다. 전체 남해 하구 의 우점종은 숭어와 가숭어로 기수성 어종으로 확인되었 으며, 군집 유사도에 기여하는 대부분의 종들 (누적 기여도 >50%)이 기수성 어종으로 확인되었다. 서해 하구의 환경 특성은 염도가 낮으며 silt 위주의 하상으로 구성되어 타 해역과 차이를 보인다. 이는 Lee et al. (2012)의 하구 유형 구분에서 서해 하구에 닫힌하구가 다수 포함되기 때문으 로 해석된다. 인공 구조물로 인하여 해수의 자연스러운 유 통이 차단되면, 환경 변화 (특히, 염도)에 따라 어류군집의 구성이 변화된다 (Kim et al., 2020a). 염도는 하구의 어류군 집 구조에 영향을 미치는 가장 중요한 요인으로 보고되어 있다 (Bulger et al., 1993;Thiel et al., 1995;Marshall and Elliott, 1998;Whitfield, 1999). 서해 하구는 용수의 공급을 위해 오랜 시간 닫힌하구로 유지되어 왔으며, 이에 따라 하구의 어류군집 구성이 낮은 염도에 적응한 1차 담수어 위주 (지점 평균 6.0종, RA 평균 56.4%)로 나타났다 (1차 담수어인 외래종의 출현율이 높음, 지점 평균 0.4종, RA 평 균 2.9%). 서해 하구 전체의 우점종 역시 1차 담수어인 치 리와 붕어로 나타났으며, 군집 유사도 기여종 분석에서도 붕어 (SC, 31.60%)와 참붕어 (SC, 12.20%)의 기여도가 높 게 나타나고 있다.

    군집지수는 생물 다양성과 군집구조의 특성을 해석하기 위한 지수이며, 대상 생물군집의 군집 구조와 다양성을 수 치로 직관적으로 해석할 수 있다는 점에서 큰 강점을 가 져 널리 활용되고 있다. 반면, 채집 노력의 정도나 (Bady et al., 2005), 도구 (Kim et al., 2020b)의 차이에 따라 군집 지수가 다르게 나타나기 때문에, 단일 지점의 군집지수 를 해석하는데 어려움이 있다. 따라서, 특정 유형 및 단위 에 대한 군집지수의 분포 현황 자료는 해당 유형 및 단위 의 단일 지점 군집지수 해석에 기준으로 활용될 수 있다 (Wilhm, 1970). 본 연구에서 국내 하구를 대표할 수 있는 325개 하구를 대상으로 군집지수의 다양한 백분위수를 제 시하였으며 (Table 4), 이는 향후 하구 어류군집 연구의 군 집지수 해석에 기초 자료 (단, 동일 방법 조사)로 활용될 수 있다. 그 예로, 동일 방법을 이용한 하구 어류조사를 통해 나타난 특정 하구의 어류 군집지수가 Table 4의 어느 범위 (percentile)에 위치하는지를 확인할 수 있으며, 이를 통해 전체 하구를 기준으로 군집지수의 상대적인 위치를 제시 할 수 있을 것이다.

    어류는 생활사에 따른 서식처 활용에 따라서 1차 담수 어, 기수성 어종, 해양성 어종, 회유성 어종 등의 유형으로 구분되며, 이 중 1차 담수어의 경우 염도가 종의 분포에 제 한요인으로 작용한다. 대표적인 1차 담수어인 잉어과 어류 를 대상으로 한 Nazneen and Begum (1981)의 연구에 의하 면 종별로 8.4~17.2 psu의 염도에 대한 내성이 있는 것으 로 보고되었다. 본 연구에서도 기수역으로 대변되는 하구 에서 1차 담수어가 어류군집 구조에 차지하는 비율 (RA) 이 35.9%로 높게 나타났으며, 종별 서식처 염도 분포를 확 인한 결과에서도 1차 담수어로 구분되는 붕어, 치리, 참붕 어 등의 어류가 5 psu 이하 (<75 percentile)를 주요 서식처 로 활용하고 있음을 확인하였다. 또한 아직까지 국내에서 서식하는 종에 대한 염도 내성 범위가 제시되어 있지 않기 때문에, 본 연구의 종별 염도 분포 범위는 해당 종의 생태 해석에 도움을 줄 수 있는 중요한 정보로 판단된다.

    본 연구에서 국내에서 다수 확인되는 회유성 어종 (은어, 황어, 뱀장어, 대황어, 빙어, 연어)의 대부분이 동해로 유입 되는 하천을 서식처 및 산란장으로 활용하며, 일부 어종들 만이 남해 (은어, 황어, 뱀장어)와 서해 (뱀장어)의 하천을 서식처 및 산란장으로 활용하는 것을 확인하였다 (Fig. 6). 이들 종 중 뱀장어, 연어, 은어, 빙어 등은 대표적인 내수면 어획자원으로 그 가치가 매우 높다 (MOF, 2017). 따라서, 회유성 어종의 서식이 확인된 이들 하구에 대해서 생물다 양성 및 자원으로서의 가치가 지속적으로 유지될 수 있게 관심 및 관리가 요구된다. 특히, 생활사에 따라 해수와 담 수를 이동하는 회유성 어종에 있어서 연결성 확보가 가장 필요하며 (Yun et al., 2021), 이를 위해 닫힌하구 (전체 하구 의 38.2%)에 대한 연결성의 복원이 이루어질 필요가 있다.

    한반도 325개 하구에 대해 이루어진 본 연구는 공간적 범위에서 대해서 국가 단위 규모의 연구이며, 이를 통해 나타난 어류군집 특성은 한반도 하구의 현황과 특성을 이 해하고 관리하는 것에 있어서 좋은 자료로 활용될 수 있 다. 반면, 하구는 서식처와 산란처로서의 활용을 위해서 바 다와 담수 사이를 이동하는 어류의 계절적인 이동이 빈번 하게 나타나기 때문에 (Maes et al., 1998), 어류군집의 시간 적 변화에 대한 이해가 필요하다. 따라서, 향후 연구에서는 연중 시기에 따른 하구의 어류군집 변화를 확인할 필요가 있으며, 이러한 정보는 한반도 하구의 어류군집을 보다 정 확하게 이해하고 관리 방안을 마련하는 것에 도움이 될 수 있을 것이다.

    적 요

    한반도 하구의 어류군집 구조 및 다양성을 확인하고 해 역에 따른 특성을 분석하기 위해서 2016년부터 2018년까 지 3년간 총 325개 하구에 대해 어류군집을 조사하였다. 전체 하구의 규모 (하폭)는 하구별 편차가 크게 나타났으며 (14~3,356 m), 염도 2 psu 이하의 저염도 하구가 68.9%로 다수 분포하였다. 한반도 하구의 전체 출현종은 52과 149 종이며, 우점종은 황어 (relative abundance, RA, 12.5%), 아 우점종은 숭어 (RA, 9.5)로 나타났다. 한반도 하구는 해역 에 따른 물리적, 화학적 서식 환경이 다르게 구성되어 있 었으며, 이에 따라 어류군집도 통계적으로 유의한 차이를 보였다 (PERMANOVA, Pseudo-F=26.69, P=0.001). 또한, 해역별 낮은 어류군집 유사도 (SIMPER, 21.79~26.39%) 에서도, NMDS 분석 결과 해역별로 유사한 어류군집을 가 지고 있음을 확인하였다. 동해 하구의 어류군집은 타 해역 과 비교하여 회유성 어종과 보호종의 중요성이 높게 나타 나며, 남해 하구는 기수성 어종의 중요성이 높게 나타난다. 서해 하구의 어류군집은 담수와 관련 있는 요인 (1차 담수 어, 외래종)의 중요성이 크게 나타나는데, 이는 서해 하구 의 많은 수가 닫힌하구 (78.2%)로 구성되어 염도가 낮게 나타나는 것과 관련이 있다. 이러한 해역별 어류군집 특성 은 SIMPER 분석의 군집 유사도 기여종 분석에서도 유사 한 결과를 보였다. 국내에서 하구의 어류군집 관련 연구는 대부분 단일하구 단위로 이루어져서 국가 단위의 하구 특 성을 이해하고, 정책을 마련하는데 어려움이 있었다. 본 연 구는 국가 단위의 하구 어류군집 구조의 현황 및 특성에 대한 자료를 제공할 뿐만 아니라, 군집지수의 분포, 주요 출현종의 서식처 염도 범위, 회유성 어종의 주요 소상 지 점 등의 추가 자료를 제시하였다. 이러한 정보는 향후 한 반도 하구의 관리를 위한 자료 및 연구에서의 참조 기준으 로 활용될 수 있을 것이다.

    연구비

    본 논문은 환경부의 재원으로 국립환경과학원의 지원을 받아 수행하였습니다 (NIER-2020-04-02-009).

    Figure

    KSL-55-1-35_F1.gif

    Map showing the location of each 325 estuaries (the edge of each sea areas is marked by doted arrows; the number of estuaries for each sea areas are followed: East Sea, 87; South Sea, 151; West Sea, 87).

    KSL-55-1-35_F2.gif

    Estuary frequency analysis by stream width and salinity (a, b), and box plots describing stream width and salinity of Korean estuaries by sea areas (c, d).

    KSL-55-1-35_F3.gif

    Streambed substrate characteristics of Korean estuaries by sea areas (a, East; b, South; c, West).

    KSL-55-1-35_F4.gif

    NMDS (non-metric multidimensional scaling) result of the Korean estuaries fish assemblage grouped by sea areas.

    KSL-55-1-35_F5.gif

    Box plots presenting salinity range of habitats for each major 30 fish species inhabiting Korean estuaries (major 30 fish species were selected in the order of abundance; black circle, 5th and 95th percentile; *, Primary freshwater fish species, **, migratory fish species).

    KSL-55-1-35_F6.gif

    Distribution of major 6 migratory fish species of Korean estuaries.

    Table

    Fish assemblage structure of Korean Peninsula estuaries by sea areas.

    Habitat characteristics and fish assemblage differences of Korean estuaries by sea areas.

    Fish assemblage similarity within each sea areas, and major species representing each sea areas according to species contribution from SIMPER analysis (only species over 5% of contribution are given).

    Percentiles of biodiversity indices of fish assemblage from Korean estuaries by sea areas.

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