서 론
호소 및 하천을 포함하는 수생태계의 생물 군집상은 대 상 수체의 서식처로서의 종합적 특성을 반영하므로 정기 적인 환경, 생태조사 및 환경영향평가 등의 다양한 제도 를 통해 모니터링되고 있으며, 이 중 동물플랑크톤은 호소 와 대형 하천의 보구간에서 수생태계 평가 항목으로 정기 적으로 조사되고 있다 (Oh et al., 2019a, 2020). 체류시간이 짧고 상류로부터의 영향이 크게 작용하는 하천과는 달리, 호소의 경우 호 내 물리화학적 특성과 유역으로부터의 인 위적 환경 요인이 군집 구조에 반영될 수 있으며 (Dodson et al., 2009), 특히 시간에 따른 생물상의 변화는 서식처 환 경변화와의 상호작용의 결과로 발생하므로 계절 및 장기 변화의 파악이 중요하다.
호소생태계 내 생물 군집, 특히 플랑크톤 군집은 지리적 요건과 주어진 환경에 따라 특정한 군집 구조를 가진다. 동물플랑크톤 군집 구조의 차이를 대표하는 변수로는 종 조성과 개체군 밀도 및 종 다양도 등이 사용되며, 환경 요 인이 상이한 호소들의 비교를 통해 환경 변수에 대한 공통 적인 반응을 추출, 군집의 조성과 다양도, 출현 개체군 밀 도의 범위에 영향을 미치는 주요 인자를 추정하는 것이 가 능하다 (Oh et al., 2021). 이에 따라 종 다양도와 개체군 밀 도와 같은 추출된 단변량 변수들의 상관관계 분석 및 다 변량 변수인 조성의 주성분 분석 및 정준상관분석을 통해 동물플랑크톤 군집 구조를 결정짓는 공통 요인에 대한 추 정되어 오고 있다 (Pinel-Alloul, 1995;Hessen et al., 2006;Mazaris et al., 2010). 이와 같은 접근 방법은 일반적으로 동일한 계절에 수집된 서식처의 정보를 이용하여 군집의 공간 분포를 결정짓는 환경 요인을 분석하는 데 용이하다.
동물플랑크톤의 군집 분석에 있어 종 조성의 공간 분포 와 함께 계절 및 연간 변동을 포함한 시간에 따른 변동 특 성을 고려할 수 있으며, 이때 동물플랑크톤 군집은 서식처 환경에 따라 특정한 계절 변동 패턴을 보인다 (Sommer et al., 1986;Mackas et al., 2012;Kim et al., 2019). 온대지역 에 위치한 국내 호소의 경우, 수온 변화에 따른 대상 생물 의 종 특이적 성장 특성에 따라 계절 변동 양상이 정해진 다. 동물플랑크톤 부화와 성장에 있어 수온의 직접적인 영 향을 받으며 (Gillooly, 2000), 동시에 먹이원인 식물플랑크 톤 군집의 변화와 섭식 관계 (Uhm and Hwang, 2006), 주요 포식자인 플랑크톤 섭식 어류의 포식압 (Oh, et al., 2019b) 등에 따라 계절 변동 양상이 영향을 받을 수 있다. 일년 을 주기로 발생하는 계절 변동의 패턴은 위에서 언급한 공 간적 분포 특성에 기반하는 기본적인 서식환경에 의해 일 차적으로 결정되며, 기후변화와 같은 장기적인 영향, 서식 처 특이적인 물리-화학적 환경 요인의 변동과 같은 단기적 인 영향이 복합적으로 작용하여 매년 차이를 보이는 연간 변동 특성을 결정짓는다 (McCauley and Murdoch, 1987;Shurin et al., 2010). 따라서 군집의 계절성과 연간 변동의 패턴을 포함한 시계열 (time series) 변동을 비교함으로써 출현 종 수, 개체수와 같은 군집 변수의 증감 범위와 장기 적 시계열 변동을 파악하여 서식처 환경의 안정성을 평가 하고 이에 영향을 미치는 환경 요인을 유추하는 것이 가능 할 것으로 예상된다.
국내 호소는 수문학적 요인 등에 따라 계절별로 동물플 랑크톤의 군집 조성이 변화할 가능성이 높으며, 특히 인위 적으로 조성된 정수 생태계의 대부분을 차지하고 있는 농 업용 저수지 및 호수 등에서 소형 동물플랑크톤에 대한 호 소별 상호 비교 연구 결과는 미흡한 실정이다. 따라서 본 연구에서는 동물플랑크톤 중 윤충류 군집의 시계열 변동 경향을 분석하고 서식처 특성의 영향을 분석하였다. 윤충 류는 가장 흔하게 출현하는 분류군으로 거의 모든 호소 및 하천 생태계에 출현하며 동시에 부영양화 지표로 사용되 고 있다 (May and O’Hare, 2005). 지리적 요인의 차이로 인 한 기상 요인의 영향을 최소화하기 위해 기상 조건이 유사 하고 다양한 크기 및 영양단계를 가지는 전남지역의 29개 호소를 대상으로 윤충류 군집의 시계열 변화를 출현 종 수 와 개체군 밀도에 초점을 맞추어 변동 범위와 시계열 경향 을 비교 분석하였다.
재료 및 방 법
1. 동물플랑크톤 및 환경 요인
본 연구에서는 전라남도 지역에 분포하는 만수위 수표 면적 0.3 km2 이상의 29개 호소를 대상으로 2008년 3월 부터 2016년 11월까지 각 호소에서 매년 계절별로 4회 (n=32) 동물플랑크톤 샘플을 채집하였다. 동물플랑크톤 채집은 60 μm 망목을 이용하여 지점별로 각각 20 L를 필 터 후 10% sucrose-formalin으로 고정한 후 동정, 계수하였 다. 종 동정은 광학 및 도립현미경 (×40, ×100)으로 파악 하였고, 분류는 속 또는 종 범위에서 Koste (1978)의 분류 키 (identification key)를 따라 윤충류를 동정, 출현 종 수를 파악하고 각 종의 출현 개체군 밀도를 계수하였다. 윤충류 외 지각류와 요각류는 윤충류에 영향을 미치는 경쟁 및 포 식 요인으로서 동일하게 속 또는 종 범위로 분류하고 개체 군 밀도를 계수하였다.
조사 대상 지점의 환경 요인은 영산강·섬진강 수계 환경 기초조사사업의 보고서 (NIER, 2011)에서 발췌하였으며, 호 소의 제원 (유역면적, 저수면적, 저수용량)과 화학적 산소 요 구량 (Chemical Oxygen Demand, COD)은 요약 제시된 값 을 사용하였다 (Table 1). 식물플랑크톤 현존량 (cell mL-1)은 4회 조사 결과의 평균값을 사용하였고, 표준편차와 평균값 을 이용하여 변동계수를 계산하였다.
2. 연간 변동과 시계열 패턴의 분석 및 비교
윤충류 군집의 변동 경향은 각 조사 지점의 전체 출 현 개체수와 출현 종 수의 분포를 박스 플럿 (box plot - 중 앙값, 사사분위 영역, 최대값, 최소값)으로 나타내 이상 치 출현 경향 및 변동계수 (표준편차/평균; coefficient of variation, CV)를 계산하여 비교하였다. 윤충류 출현 개체 수 및 종 수 시계열 분석의 동적 시간 워핑 (dynamic time warping, dtw) 분석 (R package “dtwclust”, R & R studio) 을 통해 지점 간 계절 변화와 연간 변동을 포함하는 시 계열 변화 경향의 유사도를 계산하는데 사용되었으며 (Giorgino, 2009), 계산된 시계열 변화의 유사성을 기준으 로 클러스터 (cluster) 분석을 실시하였다 (Sarda-Espinosa, 2017). 이때, dtw 분석에 사용된 윤충류 출현 개체수 및 종 수 데이터는 평균을 기준으로 값을 조정하여 표준화 (standardization)시켜 사용하였다 (R package “BBmisc”, R & R studio). 클러스터로 구분된 지점들의 환경 요인의 특 징은 조사지점의 유역면적, 저수면적, 저수용량, COD, 식 물플랑크톤 현존량, 식물플랑크톤 현존량 변동계수, 지각 류 상대풍부도 변동계수에 대한 주성분 분석 (Principal Component Analysis, PCA)을 실시하여 추정하였다.
결과 및 고 찰
2008년부터 2016년까지 연 4회 동물플랑크톤 군집 조 사 결과, 전남지역의 29개 호소에서 윤충류의 평균 개체 수는 최소 97.1±314.7 inds. L-1 (보전제-R9)부터 최대 809.3±1,764.4 inds. L-1 (군곡제-R8)까지의 범위로 조사되 었다 (Fig. 1-(A)). 윤충류 종 수의 경우, 최소 2.5±1.7종 (하 동호-R20)에서 8.5±4.6종 (개초제-R1)의 범위로 출현하였 다 (Fig. 1-(B)). 조사기간 중 윤충류 출현 개체수의 변동폭 (표준편차)이 1,000 inds. L-1 이상 크게 나타난 호소는 개 초제 (R1), 장수제 (R2), 군곡제 (R8), 수동제 (R10) 4개 호소 로, 이들 호소는 저수용량이 3×105 m3 이하의 소형 저수 지였다. 반면 불갑제 (R17), 광주호 (R18), 하동호 (R20), 담 양호 (R21), 동복호 (R24)의 경우, 조사기간 중 윤충류 출현 개체수 변동이 200 inds. L-1 이하로 작았으나 저수용량의 범위는 16.9×105 m3부터 크게는 92×105 m3까지 다양한 것으로 나타났다. 모든 호소에서 비정상적으로 높은 개체 수로 큰 변동폭을 의미하는 이상치가 확인되었으나, 주로 저수용량 3×105 m3 이하의 작은 호소에서 이상치 값이 보 다 크게 나타나는 경향을 보였다 (Fig. 1-(A)). 윤충류 출현 종 수의 경우, 29개 호소 중 저수용량이 가장 적은 개초제 (0.2×105 m3)에서 조사기간 중 변동이 가장 크게 나타났 으며 (4.6종), 2.0종 이하로 윤충류 출현 종 수 변동이 작았 던 하동호 (R20), 담양호 (R21), 금호호 (R25), 영암호 (R26) 는 최소 31.2×105 m3, 최대 244.6×105 m3의 다양한 크기 의 저수용량을 갖는 것으로 나타났다. 윤충류 출현 종 수 는 개체수와는 달리 이상치 출현에 특이성이 관찰되지 않 았다 (Fig. 1-(B)).
윤충류 출현 개체수의 변동계수 (CV)는 보전제 (R9)에서 3.29로 가장 크게 나타나 조사기간 중 출현 개체수의 변동 폭이 가장 큰 것으로 분석되었다. 저수용량 기준, 10×105 m3 미만의 소형 호소와 10×105 m3 이상 100×105 m3 미 만의 중형 호소의 절반 이상이 1.5 이상의 상대적으로 높 은 CV 값을 가지는 것으로 나타난 반면, 100×105 m3 이 상의 대형 호소의 경우 5개 중 한 개 호소 (상사호-R27)만 이 1.57의 CV 값을 가져 중·소형 호소 대비 대형 호소에 서 윤충류 개체수 변동이 상대적으로 적은 경향을 보였다 (Fig. 2-(A)). 윤충류 출현 종 수의 CV는 학파제 (R11)에서 1.25로 가장 크게 나타났으며, 타 호소들의 CV 값은 1.0 이 하로 조사기간 중 변동이 크게 일어나지 않은 것으로 분석 되었다. 또한, 윤충류 출현 종 수 CV 값의 분포는 저수용량 에 따른 호소 크기와 연관된 경향은 나타나지 않았다 (Fig. 2-(B)).
윤충류 군집의 시계열 변화 경향을 비교, 동적 시간 워 핑 (dtw) 값 간 유사도를 바탕으로 분류한 결과, 출현 개체 수 기준 4개, 출현 종 수 기준 3개의 클러스터로 구분되었 다 (Fig. 3). 윤충류 출현 개체수의 경우, 대부분의 호소에 서 조사기간 중 출현한 윤충류 개체수의 평균 기준 변동폭 이 ±1 이하로 낮은 범위 내에서 변화하는 경향을 보인 반 면 (Fig. 3-(A); Cluster 3), 개초제 (R1), 장수제 (R2), 군곡제 (R8), 학파제 (R11)는 - 1~5 범위 내에서 증감하는 경향이 나타나 다른 클러스터들과 구분되었다 (Fig. 3-(A); Cluster 1, Cluster 2, Cluster 4). 이들은 증감 패턴에 따라 개초 제-Cluster 1, 군곡제-Cluster 2, 장수제 및 학파제-Cluster 4로 구분되었다 (Fig. 3-(A)). 윤충류 출현 종 수를 기준으 로 보았을 때, - 1~4 범위 내에서 크게 증감하는 경향을 보인 개초제 (R1)가 Cluster 1로, 일부 시기를 제외 대부분 0~1.5 범위 내에서 증감 경향을 보인 소포제 (R3), 지정제 (R4), 둔전제 (R5), 봉암제 (R7) 및 영산호 (R28)가 Cluster 3 으로 구분, 그 외 호소들은 비교적 좁은 범위 내에서 증감 하는 경향을 보여 Cluster 2로 구분되었다 (Fig. 3-(B)). 전 남지역의 29개 호소 중 저수용량이 가장 작은 개초제는 윤 충류 출현 개체수 및 종 수의 시계열 변화 경향이 타 호소 들과 뚜렷하게 구분되는 것으로 나타났으며, 그 외 보편적 인 클러스터와 다르게 구분된 호소들의 경우, 저수용량 기 준 대형 호소로 분류되는 영산호 (R28)를 제외하고 모두 소형 호소에 속하는 것으로 확인되었다. 저수용량과 개체 수 및 종수의 변동 경향과의 뚜렷한 선형 상관관계는 나타 나지 않았으나, 상대적으로 소형 저수지에서 변동폭이 큰 경우가 많은 경향을 보였다.
조사기간 중 호소들의 환경 요인 (유역면적, 저수면적, 저 수용량, COD, 식물플랑크톤 평균 현존량 및 CV, 지각류 상대풍부도 CV)을 바탕으로 PCA 분석을 실시하여 클러스 터 결과와 비교한 결과, 대부분의 호소들이 PC1 축과 PC2 의 교차지점을 중심으로 밀집되는 것으로 나타났다 (Fig. 4). 개체수 시계열 변화 경향을 바탕으로 구분한 Cluster 1-2 및 4의 경우, COD와 양의 상관성을, 식물플랑크톤 평 균 현존량 및 CV와 지각류 상대풍부도 CV와는 음의 상 관성을 갖는 것으로 나타나 윤충류 개체 출현량의 변동은 지형적 요인보다 수질 및 생물학적 상호작용의 영향이 중 요한 것으로 분석되었다 (Fig. 4-(A)). 반면, 윤충류 출현 종 수 클러스터 분류와 환경 요인 간 공통적인 경향이 관찰되 지 않았다 (Fig. 4-(B)). 윤충류 개체수의 경우, 변동폭은 저 수지의 크기에 영향을 받을 수 있는 반면 변화 경향에는 수질과 생물학적 요인이 중요하게 작용하는 것으로 보여 진다.
본 연구에서 윤충류 개체수 및 출현 종 수의 변화폭과 시계열의 유사 정도를 중심으로 군집 변화 경향을 비교 분 석한 결과, 대체로 저수용량이 큰 호소들에서 윤충류 출현 개체수의 이상치 및 CV가 타 호소 대비 상대적으로 작은 값을 갖는 경향이 나타나 보다 안정적으로 윤충류 군집이 출현하는 것으로 보여진다. 호소의 크기는 수체의 영양 상 태 (trophic status), 어류 포식압과 같은 생물학적 요인 등과 함께 윤충류를 비롯한 동물플랑크톤의 군집 출현 특성에 영향을 주는 주요 요인이다 (Yoshida et al., 2003;May and O’Hare, 2005;Conty et al., 2007;Shurin et al., 2010). 특히, 플랑크톤 섭식 어류에 의한 포식은 상대적으로 크기가 큰 지각류에 집중되므로 지각류의 피난처가 제공되지 않는 수심이 얕은 부영양호의 경우 윤충류가 연중 우점하게 된 다 (Meerhoff et al., 2007;Oh et al., 2019b). 하지만 이러한 선행 연구들은 대체로 단기간의 윤충류 공간 분포를 분석 한 결과로, 본 연구와 같이 비교적 장기간에 걸친 시간 변 동의 경향에 영향을 미치는 주요 인자에 대해서는 아직 그 정보가 부족하다고 할 수 있다.
본 연구에서는 분기별로 조사된 자료를 윤충류 군집에 대한 시계열 분석에 활용하여 호소에 따른 변화 정도를 파 악하였다. 그러나 수온 변화 등에 따른 소형 동물플랑크톤 군집 윤충류의 동태 변화가 민감하게 반응하는 시기의 경 우, 분기별 현장조사 자료를 통한 동물플랑크톤 군집 분석 에 있어 조사 주기 및 횟수는 매우 중요하게 작용한다. 아 울러, 다양한 환경변화에 대한 반응 양상은 윤충류 군집 내에서도 종특이적으로 작용할 수 있다 (Ejsmont-Karabin, 2012). 동시에 먹이 선택성이 상이한 어류 및 무척추동물 포식자의 존재, 포식압에 대해 피난처를 제공해주는 수심 및 수변부 구조를 포함하는 호소의 형태학적 차이 등의 환 경 요인에 대한 고려도 중요할 것으로 판단된다. 따라서 향후 이와 같은 정보가 보완되어 분석된다면 보다 명확한 호소 서식처 환경 특성에 따른 윤충류 군집의 시계열 변화 경향 및 개체군의 안정성, 그리고 기후변화와 같은 장기간 에 걸쳐 발생하는 환경변화에 대한 윤충류 군집의 반응 메 커니즘 등을 면밀히 예측하여 호소별 수질 및 플랑크톤 동 태 관리에 대한 주요 자료로 활용할 수 있을 것으로 사료 된다.
적 요
본 연구에서는 호소의 환경 특성 및 시간에 따른 동물 플랑크톤 윤충류 군집 변동 특성을 분석하기 위해, 전라 남도에 위치하여 유사한 기상 조건을 가지나 규모와 수 질 환경이 서로 다른 29개 호소를 선정, 2008년부터 2016 년까지 분기별 윤충류 출현 개체수 및 종 수의 시계열 자 료를 수집하였다. 조사기간 중 각 호소의 윤충류 출현 개 체수 및 종 수의 범위, 이상치 및 변동계수 (CV)를 비교하 였으며, 동적 시간 워핑 (dtw) 분석을 통해 각 호소의 윤충 류 군집 시계열 경향을 비교하여 유사 정도를 바탕으로 분 류 (clustering)하고, 주성분 분석을 통해 분류된 호소의 환 경 특성과의 관계를 분석하였다. 윤충류 개체수에서 보다 빈번한 이상치 출현과 높은 변동성을 보인 호소에는 상대 적으로 저수용량이 적은 소규모 호소가 많았던 반면, 출현 종 수에서는 뚜렷한 경향이 관찰되지 않았다. 타 호소들과 윤충류 개체수의 시간적 변동 경향이 상이하게 나타난 일 부 호소들에서 화학적 산소 요구량 (COD)과 양의 상관관 계를, 식물플랑크톤 현존량 변동 및 지각류 상대풍부도 변 동과 음의 상관관계를 갖는 것으로 나타나 윤충류 출현 개 체수의 시계열 경향에 영향을 미치는 잠재적인 요인으로 분석되었다.
