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ISSN : 2288-1115(Print)
ISSN : 2288-1123(Online)
Korean Journal of Ecology and Environment Vol.53 No.4 pp.311-323
DOI : https://doi.org/10.11614/KSL.2020.53.4.311

Analysis of Food Resources of 45 Fish Species in Freshwater Ecosystems of South Korea (Based on Literature Data Analysis)

Chang Woo Ji, Dae-Seong Lee1, Da-Yeong Lee1, Ihn-Sil Kwak2*, Young-Seuk Park1*
Fisheries Science Institute, Chonnam National University, Yeosu 59626, Republic of Korea
1Department of Biology, Kyung Hee University, Dongdaemun, Seoul 02447, Republic of Korea
2Department of Ocean Integrated Science, Chonnam National University, Yeosu 59626, Republic of Korea
*Corresponding author: Tel: +82-61-659-7148, Fax: +82-61-653-6620 E-mail: iskwak@chonnam.ac.kr Tel: +82-2-961-0946, Fax: +82-2-961-0244 E-mail: parkys@khu.ac.kr
18/11/2020 09/12/2020 10/12/2020

Abstract


We analyzed food sources of 45 fish species in 28 genera of 12 families based on literature data in freshwater ecosystems of South Korea. The food sources of 45 fish species included in a total of 26 phyla, 42 classes, 94 orders, 189 families and 294 genera. Among them, animal food sources were 16 phyla, 24 classes, 54 orders, 126 families and 212 genera, whereas plant food sources were relatively small with 10 phyla, 18 classes, 42 orders, 63 families and 82 genera. The animal food sources were classified into Arthropod, Insecta, Diptera and Chironomidae according to taxa. Meanwhile, Bacillariophyta, Bacillariophyceae, Cymbellales and Cymbellaceae were the most abundant among the plant sources. Self-Organized Map (SOM) and network analysis were conducted the food sources were classified into taxonomic groups and the feeding types of fish : 45 fish species were divided into five groups, characterizing 1) fishvores, 2) invertebratevores, planktivores including 3) zooplankton and 4) phytoplankton, and 5) omnivores. The network analysis presented link association between fishes and food sources. Macroinvertebrate including diptera and ephemeroptera were revealed as hub food sources based on network analysis. This literature study would expect that the application model with the food source of fish could be utilized for the evaluation of the food network or chain in freshwater ecosystems.



국내 담수어류 45종의 먹이원 분석 (문헌자료 분석을 중심으로)

지 창우, 이 대성1, 이 다영1, 곽 인실2*, 박 영석1*
전남대학교 수 산과학연구소
1경희대학교 생물학과
2전남대학교 해양융합과학과

초록


    Ministry of Environment(MOE)
    2020003050003National Research Foundation of Korea(NRF)
    NRF-2018 R1A6A1A03024314
    NRF-2019R1A2C1087099

    서 론

    담수생태계에서 생산자와 소비자는 종내 경쟁뿐만 아니 라 종간 경쟁, 포식 (predation), 공생 등으로 연결되어 있 다. 특히 포식자의 섭식 활동은 군집 구조에 직접적인 영 향을 주기 때문에 상대적으로 중요한 요소이다 (Carreon- Martinez and Heath, 2010). 그러므로 수생태계에서 상위 영양단계에 위치하는 어류의 포식-피식 상호작용을 연구 하는 것은 담수생태계의 먹이망과 먹이연쇄 분석에 기초 정보가 되며 성장이나 타종과의 먹이 경쟁 등 생태적인 특 성을 이해하는 데 유용하게 사용될 수 있다. 또한 자원 어 종이나 희귀종의 보전 및 복원과도 밀접한 관련이 있어 종 보존에도 도움이 된다 (Baek et al., 2008).

    우리나라 어류는 4강 45목 223과 724속 1,291종 (National Institute of Biological Resources 2019)이 보고되어 있 으며, 이 중 담수어류는 기수종을 포함하여 39과 216종 (Lee et al., 2018b)이 알려져 있으며, 환경부에서 수행한 전 국자연환경조사에서는 28과 130종의 담수어류가 기록되 었다 (Yoon et al., 2018). 우리나라에서도 어류 먹이원 연구 의 중요성을 인식하여 연안-하구-담수 생태계에서 먹이원 에 관한 문헌자료를 분석하였다 (Choi and Shin, 2018;Jo et al., 2019b). Jo et al. (2019)은 우리나라 연안과 하구에서 서식하는 101편의 어류 먹이원 문헌을 수집하였고 조사지 공간 및 종별 분포와 방법론적 특성을 분석하였다. 그러나 이 연구에서도 연안-하구 어류의 먹이원 분석 방법과 문헌 의 주제 분석에 그쳐 실제 어류 군집의 먹이원에 관한 정 량적 해석은 이루어지지 않았다. 또한 수집된 문헌 중 남 해와 광양만, 조간대 갯벌 등 연안 어류 위주로 분석이 되 어 담수어류의 먹이원에 대한 분석은 부족하였다.

    먹이원 분석과 같은 섭식생태 연구는 생태계 내에서 각 종의 영양단계와 생태계의 기능적 역할을 이해하는 데 중 요한 요소이다 (Brodeur and Pearcy, 1992;Wootton, 2012). 하지만 어류의 먹이원 연구는 담수생태계 연구의 다른 주 제에 비해 상대적으로 자료가 부족하다. 국내 어류의 데이 터베이스 구축 연구 (Kim et al., 2011b;Jung et al., 2014) 에서도 어류의 전장과 같은 형태적 특징, 물리적-이화학적 서식환경, 지리적 분포와 같은 정보는 자세히 제공하고 있 으나 먹이원이나 섭식 특성은 섭식길드 (예; 충식성)와 같 이 짧게 서술하는 것으로 그치거나 종에 따라서는 없는 경 우도 많다. 이는 어류 정보가 가장 많은 ‘FishBase’ (http:// www.fishbase.in/)에서도 다른 생물적 정보에 비해 먹이원 정보는 짧게 서술되거나 없는 경우도 있다. 따라서 담수생 태계의 먹이망과 연관 연구를 위해서는 상위 소비자인 어 류의 먹이원 연구 자료에 대한 수집-정리-분석이 필요하 다.

    해양 어류와 연안 및 하구 어류의 먹이원 연구에 대한 문헌 자료는 Kim (2017)Jo et al. (2019b)에 수집 및 정 리되어 있으나, 수집된 어류의 먹이원에 대한 정량적 분석 은 이루어지지는 않았다. 더욱이 국내 담수어류의 먹이원 자료는 아직 목록조차 정리되어 있지 않으며 대부분 단일 종 (대부분 멸종위기종 또는 천연기념물)의 생태지위와 생 물학적 특성 조사에 집중되어 있다. 어종 간 섭식관계와 먹이 경쟁에 관한 연구는 극히 소수에 불과하며 일부 문헌 (Ko et al., 2018)에서 동소출현종을 기록하여 먹이 분할에 대한 추론에 그치고 있다. 종간 먹이 경쟁 분석을 하기 위 해서는 각 생물의 먹이원 정량화 및 상호 비교가 필요하다 (Horn, 1966).

    본 연구에서는 국내 담수 어류의 먹이원 문헌을 수집하 여 어류의 섭식 특성을 분석하고자 하였다. 담수 생태계의 군집구조를 이해하고 생물다양성을 보존 및 지속시키기 위해서는 수생태계에서 상위영양 단계에 있는 어류의 섭 식관계 연구가 매우 중요하다. 이러한 중요성에도 불구하 고 어류의 영양구조를 분석한 연구는 극히 소수이며, 일부 해양 어류 군집 연구에서 위 내용물 분석 결과와 문헌 자 료를 이용하여 영양 구조를 분석한 바는 있다 (Choi et al., 2008;Rahman and Lee, 2012). 그러나 담수 생태계의 생물 간 포식-피식 관계를 밝히고 생태계 먹이망 구조를 해석하 기 위한 연구는 거의 없으며, 배스 (Micropterus salmoides) 와 같은 외래 유입 단일종의 위 내용물을 분석하여 담수생 태계의 간접적 군집 피해 조사에 그치고 있다 (Kim et al., 2013). 따라서 본 연구에서는 담수생태계 먹이망 및 에너 지 흐름, 먹이 경쟁 연구 등의 기초 자료를 확보하기 위해 그 간의 담수 어류 먹이원 자료를 수집-정리-분석하였다.

    재료 및 방 법

    수집된 어류의 먹이원을 비교하여 섭식율이 높은 중요 먹이원을 정리하였고 먹이원 종류에 따른 어류의 섭식 형 태를 유형화하였다. 또한 네트워크 분석을 통해 담수 군 집의 먹이망 구조의 모식화를 시도하였다. 어류가 섭식한 먹이원의 양을 산출하기 위해 분류군별 먹이원을 섭식하 는 어류의 종 수와 그 비율 (%N)을 계산하였다. 조사된 먹 이원의 특성을 분석하기 위해 자기조직망 (Self-Organized Map; SOM)을 이용하여 먹이원에 따른 어류의 섭식 형태 를 유형화하였다. 또한 네트워크 분석 (network analysis)을 이용하여 어류와 먹이원의 연결관계를 분석하였고 허브 점수 (hub score)를 이용하여 어류와 먹이원의 연결 강도를 파악하였다.

    1. 국내 담수어류 먹이원 연구 문헌 수집 및 정량분석

    본 연구는 국내 담수에 서식하는 216종의 어류 먹이원 문헌을 학술 데이터베이스인 NDL (National Digital Library) 과 KISS (Korean studies Information Service System), KISTI (Korea Institute of Science and Technology Information), Google Scholar에서 학명을 입력하여 관련 문헌을 수집하였다. 이를 통해 담수어종과 먹이원의 차이 가 클 것으로 판단되는 2차 담수어 (secondary freshwater fishes) (Kim et al., 2005)와 같은 기수종을 제외한 45종의 1차 담수어 (primary freshwater fishes) (Kim et al., 2005) 의 먹이원 문헌을 선택하였다 (Table 1). 수집된 문헌은 29 편의 학술논문과 7편의 학위논문, 2편의 연구보고서로 어류의 위 내용물을 분석한 자료만 사용하였다. 먹이원 의 종류를 생물 분류군 단위 (예, 속, 과, 목)로 판단이 어 려운 동위원소 분석과 같은 문헌은 제외하였다. 수집한 어류의 섭식길드는 National Institute of Environmental Research (2019)를 참조하여 포식성 어류 (Carnivore), 충식 성 어류 (Insectivore), 초식성 어류 (Herbivore), 잡식성 어 류 (Omnivore)로 분류하였으며, 어류의 평균 체장 (Body length)은 National Institute of Environmental Research (2016)을 참조하였다.

    어류의 먹이원 분석 방법은 시대에 따라 다소 차이가 있 다 (Jo et al., 2019b). 이에 따라 분석 방법이 다른 논문이 있을 경우에는 다음과 같은 방법으로 먹이원을 취합하였 다. 1990년대 이후 어류의 먹이원 분석은 대부분 상대중요 성지수 (IRI, Index of Relative Importance) 지표를 사용하 고 있으나 (Jo et al., 2019b), 일부 오래된 문헌 (예, Byeon et al., 1995)의 경우 먹이원의 개체수 또는 개체수 비율 (%N) 만 보고하기도 하였다. 본 연구에서는 가급적 많은 어류 종의 먹이원을 분석하기 위해 개체수 비율을 이용하여 먹 이원을 정량 분석하였다. 식물플랑크톤과 같이 먹이원의 개체수가 너무 많아 구간 (예; +++: 250~500)으로 표시 한 먹이원은 중간값을 취하여 분석하였다. 일부 문헌 (예, Park 2016)에서는 먹이원의 전체 비율을 제시하지 않고 동 물류와 식물류 먹이를 별도의 비율로 표시하였기 때문에 본 조사에서도 가급적 많은 문헌을 포함하기 위해 같은 방 법으로 개체수 비율 (%N)을 구하였다. 치어와 성어 등의 연령에 따른 먹이원 분석 (예, Park, 2008)은 성어를 기준 으로 하여 먹이원을 취합하였고, 계절 및 장소에 따른 먹 이원 분석 (예, Byeon and Jeon, 1997)의 경우에는 가장 많 은 먹이원을 섭식한 자료를 취합하였다. 먹이원 자료를 취 합한 45종의 먹이원 분석은 먹이원의 분류군에 따라 각 먹 이원을 섭식한 어류의 종수와 그 먹이를 먹은 어류의 전체 먹이원 개체수에서 그 먹이원의 개체수 비율을 구하였다.

    2. 먹이원에 따른 담수어류 섭식 특성 유형화와 네트워크 분석

    어류의 섭식 특성을 유형화하기 위해 비지도학습 방법 중 자기 조직화지도 (SOM, Self-Organized Map) (Kohonen, 1990;Park et al., 2003;Lee et al., 2018a)을 이용하였다. 먹 이원 유형화를 위한 학습은 한 종류의 먹이만 먹어서 편향 된 결과를 유도할 수 있는 깔따구류만 섭식한 흰수마자를 제외하고 44종을 실행하였다. 학습을 위한 입력자료는 과 (family) 수준에서는 미분류된 먹이원이 많아 목 (order) 수 준의 자료를 사용하였고 일부 목 (order) 수준에서 미분류 된 먹이원은 강 (class)과 문 (phylum)의 자료를 사용하였 다. SOM의 결과를 제시해 주는 출력층은 어류를 먹이원 에 따라 유형화하기 위해 44종의 절반에 가까운 6각형 형 태의 4×6 (24개)로 구성된 출력인자를 사용하였다. 이때 SOM의 학습율은 초기 0.05에서 0.01까지 감소하며, 전체 학습횟수는 1,000회로 설정하였다. 최종적으로 SOM을 학 습한 후 얻어진 각 어류별 가중치를 이용하여, 섭식 특성 을 유형화하였다. 학습된 SOM은 Bray-Curtis 거리와 Ward 연결방법을 사용한 계층적 군집화 (hierarchical clustering) 를 통해 세부 그룹으로 구분하였다.

    어류 44종과 먹이원과의 관계를 평가하기 위하여 네트 워크 분석을 수행하였다 (Csardi and Nepusz, 2006;Bae and Park, 2019). 전체 어류와 먹이원을 정점 (node)으로, 어 류와 먹이원의 관계를 연결선 (link)으로 네트워크를 구성 하였다. 이때, 네트워크 내 연결선의 굵기 (width)는 각 어 류와 해당 먹이원 간 섭식 비율을 의미한다. 네트워크 분 석의 경우에도 자기 조직화지도와 마찬가지로 목 (order) 수준으로 입력자료를 표준화하여 사용하였다.

    본 연구에서 수행한 모든 분석은 R 프로그램 (version 3.6.3; https://www.r-project.org/) 상에서 이루어졌으며, SOM은 kohonen (Wehrens and Kruisselbrink, 2018), SOM 출력층 세분화는 vegan (Oksanen et al., 2019), 네트워크 분 석은 igraph (Csardi and Nepusz, 2006) 등의 패키지를 이용 하였다.

    결 과

    1. 담수어류의 먹이원 정량 분석

    본 연구에서는 국내 담수 어류 8목 12과 28속 45종의 먹이원을 문헌 조사를 통해 수집하였다 (Table 1). 수집한 어류 중 가는돌고기 (PT)를 포함한 20종은 천연기념물 또 는 멸종위기종 어류였으며, 국내 고유종은 34종인 것으로 나타났다. 외래종은 블루길 (PL)과 배스 (MS) 두 종으로 조 사되었다. 수집된 어류의 섭식길드는 ‘수생태계 현황 조 사 및 건강성 평가 방법 등에 관한 지침’ (National Institute of Environmental Research, 2019)을 참조하여 분류하였는 데, 육식성 어류는 배스 (MS)를 포함한 5종이었으며 충식 성 어류는 가는돌고기 (PT)를 포함한 28종, 잡식성 어류는 몰개 (SJ)를 포함한 11종이었으나 초식성 어류는 배가사리 (ML) 1종만 먹이원이 보고되었다.

    어류의 먹이원 정량 분석은 먹이원의 각 분류군에서 동 물류 먹이와 식물류 먹이를 나누어 분석하였다 (Table 2). 수집한 45종의 먹이원은 총 26문 42강 94목 189과 294 속으로 조사되었으며 동물류 먹이원은 16문 24강 54 목 126과 212속으로 식물류 먹이원 10문 18강 42목 63 과 82속에 비해 상대적으로 다양하였다. 동물류 먹이원 중 문 (Phylum) 수준에서 가장 많은 어류가 먹는 먹이원 은 절지동물 (Arthropoda) 이었으며 45종의 어류 중 39종 의 어류가 섭식하였다. 절지동물이 동물류 먹이원 중 39 종의 어류에서 차지하는 비율은 약 86.5%로 조사되었다. 두 번째로 많이 먹는 먹이원은 척삭동물 (Chordata)로 어 류를 포식하는 포식어류인 조기어강 (Actinopterygii)이 였으며 8종의 어류에서 차지하는 비율은 약 26%로 조 사되었다. 7종의 어류가 윤형동물 (Rotifera)을 섭식하 였으며 환형동물 (Annelida), 선형동물 (Nematoda) 순으 로 먹이원 선호도가 높았다. 식물류 먹이원은 돌말류 (Bacillariophyta)가 17종에서 약 62%의 비율로 가장 높았 으며, 녹조류 (Chlorophyta), 윤조류 (Charophyta), 남조류 (Cyanobacteria) 순으로 높았다. 남조류의 경우, 윤조류보 다 먹는 어종이 1종 적었으나 먹이원으로써 차지하는 비 율은 윤조류보다 높은 13%를 차지하였다.

    강 (Class)에서 10종 이상의 어류가 먹은 먹이원은 동 물류 먹이원에서는 곤충강 (Insecta, 35종), 새각강 (Branchiopoda, 12종), 소악강 (Maxillopoda, 10종)으로 조사되 었으나 곤충강이 차지하는 비율은 약 82%로 다른 먹이 원에 비해서 높았다. 식물류 먹이원 중 10종 이상의 어류 가 먹은 먹이원은 윷돌말강 (Bacillariophyceae, 16종), 접 합조강 (Conjugatophyceae, 13종), 남조강 (Cyanophyceae, 12종), 체돌말강 (Coscinodiscophyceae, 11종), 녹조강 (Chlorophyceae, 11종) 순이었으나 윷돌말강이 차지하는 비율 은 약 55%로 10% 정도인 다른 먹이원에 비해 높게 나타 났다.

    동물류 먹이원 중 목 (order) 수준에서 가장 많은 어류 가 먹은 먹이원은 파리목 (Diptera)과 하루살이목 (Ephemeroptera) 으로 각각 35종과 31종의 어류가 섭식하였으나 비율은 파리목이 51.7%로 21.4%인 하루살이목에 비해 차 지하는 비율은 다소 차이가 있었다. 식물류 먹이원 중 가 장 많은 어류가 먹은 먹이원은 반달돌말목 (Cymbellales, 16종, 15.2%), 김발돌말목 (Fragilariales, 15종, 15.8%), 쪽 배돌말목 (Naviculales, 15종, 14.6%) 순으로 조사되었으며 상위 3목의 먹이원은 모두 돌말류 (Bacillariophyta) 먹이원 으로 나타났다.

    과 (family)에서는 파리목 중, 깔따구과 (Chironomidae) 와 먹파리과 (Simuliidae), 애기각다귀과 (Limoniidae) 순 으로 높은 비율을 보였다. 하루살이류에서는 꼬마하루 살이과 (Baetidae), 납작하루살이과 (Heptageniidae), 미분 류 하루살이목 (Unidentified Ephemeridae)의 비율이 높 았다. 먹이원 비율로서는 깔따구류가 44.4%로 다른 먹이 원에 비중이 높게 나타났다. 식물류 먹이원은 반달돌말과 (Cymbellaceae), 김발돌말과 (Fragilariaceae), 쪽배돌말과 (Naviculaceae) 순으로 나타나 목 수준과 비슷한 패턴을 보 였다. 속 (gene) 수준에서는 동물류 먹이원 중 미분류 깔따 구류를 26종의 어류가 섭식하였으며, 식물류 먹이원은 반 달돌말속 (Cymbella), 김발돌말속 (Fragilaria), 대바늘돌말 속 (Synedra)의 순으로 반달돌말과가 1개의 먹이원인 반면 김발돌말과에서는 김발돌말속과 대바늘돌말속이 2개의 속 이 높게 나타났다.

    2. 먹이원에 따른 담수어류 섭식 특성 유형화와 네트워크 분석

    SOM을 이용한 44종 어류의 먹이원 유형화한 결과 5 개 그룹 (A-E)으로 구분되었다 (Fig. 1). 그룹 A에는 대륙송 사리 (OS), 줄종개 (CT), 왕종개 (IL), 다묵장어 (LR), 여울마 자 (MR), 배가사리 (ML), 각시붕어 (RU)의 7종이 유형화되 었으며, 블루길 (PL), 부안종개 (IHA), 몰개 (SJ), 묵납자루 (AS), 수수미꾸리 (KM), 새코미꾸리 (KR), 동방종개 (IY)의 7종이 유형화된 그룹 D와 상대적으로 유사한 관계를 보였 다 (Fig. 1A, 1b). 가장 많은 어류가 포함된 그룹 B는 좀수 수치 (KB) 외 22종이 포함되었으며 상대적으로 그룹 C와 E에 가까운 것으로 나타났다. 그룹 C에는 배스 (MS), 쏘가 리 (SS), 누치 (HL) 세 종이 유형화되었으며, 그룹 E에는 참 종개 (IHB), 미호종개 (CC), 빙어 (HN), 치리 (HE) 네 종이 유형화되었다.

    어류의 먹이원 비율은 5개 그룹에 따라 서로 다른 특징 을 보였다 (Fig. 1c). 그룹 A에 유형화된 7종 어류의 먹이 비율은 식물플랑크톤류가 98.4%로 가장 많았으며 동물플 랑크톤도 다소 (14.4%) 섭식하는 것을 보였다. 그룹 B의 경 우에는 저서무척추동물 섭식 비율 (99.7%)이 가장 높았으 며 식물플랑크톤 섭식은 4.5%에 불과하였다. 그룹 C의 경 우에는 먹이원 중 어류의 비율이 63%로 가장 높았으며 동 물플랑크톤이 29.8%로 나타났고 저서무척추동물 섭식 비 율은 2.3%를 보였다. 잡식성 어류가 유형화된 그룹 D의 경우에는 식물플랑크톤 (89.9%)이 가장 높았고 저서무척 추동물 (78.1%)의 섭식량도 많았다. 이는 재료 및 방법에서 도 언급하였듯이 동물류 먹이와 식물류 먹이를 별도로 비 교하여 두 먹이원이 높은 비율로 나타난 것으로 판단된다. 그룹 E는 동물플랑크톤 섭식 비율이 80.1%로 다른 그룹에 비해 높았으며 저서무척추동물 섭식 비율은 17.6%를 보였 다. 이상의 결과는 Table 1에 정리된 기존의 섭식길드와 다 소 차이를 보였다. 초식성 어류는 배가사리 (ML)이었으나 본 연구에서는 배가사리 외에도 6종의 어류가 식물플랑크 톤을 주로 섭식하는 어류로 나타났다. 또한 기존의 섭식길 드 분류 방식으로는 11종이 잡식성 어류로 분류되었으나 본 연구에서는 7종만이 잡식성 어류로 분류되어 다소 간 의 차이가 있었다. 또한 기존의 분류 방식으로는 동물플랑 크톤만을 섭식하는 어류 길드는 없으나 본 연구에서는 참 종개 (IHB)를 포함한 4종의 먹이원 중 동물플랑크톤이 차 지하는 비율은 80% 이상으로 나타났다.

    어류와 먹이원과의 네트워크 분석을 수행하였다 (Fig. 2). 어류 노드의 경우 약자와 함께 둥근 원으로 표시하였 으며 먹이원 노드는 목 (order)로 표기하였다. 일부 목 수 준에서 미분류된 먹이원은 상위분류군인 강 (class)과 문 (phylum)으로 표기하였다. 육식성 어류인 배스 (MS), 쏘 가리 (SS), 누치 (HL)는 전체 네트워크 아래쪽에 위치하 며 바다빙어목 (Osmeriformes)과 강하게 연결되어 있는 것이 특징이다 (Fig. 2a). 저서무척추동물을 섭식한 어류 는 연준모치 (PP)를 포함하여 파란색으로 표시되었으며 파리목 (Diptera), 하루살이목 (Ephemeroptera), 날도래목 (Tricoptera), 강도래목 (Plecoptera)과 연결이 강하였다. 동 물플랑크톤을 주로 섭식한 어류는 보라색으로 표시되었으 며 이지목 (Anomopoda)과 같은 지각류 (Cladocera) 동물플 랑크톤과 연결이 강하였다. 네트워크 가장 위에 위치한 식 물플랑크톤을 섭식한 어류군은 반달돌말목 (Cymbellales), 김발돌말목 (Fragilariales), 쪽배돌말목 (Naviculales)과 같 은 돌말류 식물플랑크톤과 연결이 강하였으며, 노란색으로 표시된 잡식성 어류는 앞서 언급된 돌말류 식물플랑크톤 을 포함하여 저서무척추동물인 파리목, 하루살이목, 날도 래목, 강도래목과도 연결이 강하게 나타나는 특징을 보였 다.

    네트워크 분석 결과 계산된 허브 점수로서 각각 어류 와 먹이원의 상위 10 항목의 종과 분류군을 나타내었다 (Fig. 2b, c). 어류에서 허브 점수가 높은 상위 10개 종은 순서대로, 블루길 (PL, 0.217), 몰개 (SJ, 0.206), 수수미꾸 리 (KM, 0.182), 남방종개 (IHA, 0.178), 새코미꾸리 (KR, 0.158), 묵납자루 (AS, 0.148), 대륙송사리 (OS, 0.145), 동방 종개 (IY, 0.13), 배가사리 (ML, 0.128), 왕종개 (IL, 0.125), 줄종개 (CT, 0.125) 순으로 나타났다. 가장 높은 값을 보 인 블루길의 경우 0.217이었으며 45종의 어류 중 가장 낮 은 값을 보인 어류는 쏘가리 (SS, 0.006)이었다. 먹이원의 허브 점수는 파리목 (Diptera, 0.291), 하루살이목 (Ephemeroptera, 0.262), 이지목 (Anomopoda, 0.215), 김발돌말목 (Fragilariales, 0.209), 쪽배돌말목 (Naviculales, 0.203) 등이 0.2 이상을 보였다. 가장 낮은 허브 점수를 보인 먹이원은 빈모류 (Polychaeta)로 0.0007이었다.

    고 찰

    국내 담수어류는 216종이 보고되었으나 먹이원이 보고 된 담수 어류는 그 1/5 수준인 45종에 불과하다. 45종 중에 는 천연기념물 4 종과 국내 멸종위기 어류 27종 중 17종이 포함되었다. 국내 고유종도 45종의 어류 중 34종으로 조사 되었으나 외래어종은 생태계교란 외래어종으로 지정된 12 종 중 블루길, 배스 2종에 불과하다. 이상의 문헌 수집 결 과를 볼 때, 국내 담수어류 먹이원 연구는 종 또는 자원 보 존에 치우쳐 있는 것으로 판단이 된다. 2009년부터 2016 년까지의 환경부 수생태 건강성 평가 (National Institute of Environmental Research, 2016)에서 조사된 국내 담수 어 류의 조사 자료에서 전국 상위 우점 10종의 어류는 순서 대로 피라미 (Zacco platypus), 참갈겨니 (Zacco koreanus), 붕어 (Carassius auratus), 돌고기 (Pungtungia herzi), 버들 치 (Rhynchocypris oxycephalus), 모래무지 (Pseudogobio esocinus), 밀어 (Rhinogobius brunneus), 긴몰개 (Squalidus gracilis), 쉬리 (Coreoleuciscus splendidus), 갈겨니 (Zacco temminckii)로 조사되었다. 본 연구에서 먹이원이 수집된 어류 중에서는 쉬리가 9번째로 우점한 종으로 나타나며, 상위 우점 20종 중 먹이원이 조사된 종은 쉬리, 배스, 끄 리, 치리, 금강모치, 블루길 5종에 불과하다. 그러므로 차후 의 먹이원 연구는 담수생태계의 폭 넓은 군집 연구를 위해 그간의 종 또는 자원 보전적 관점에서 벗어나 국내 담수에 우점하고 있는 어류에 대한 조사가 필요한 것으로 판단된 다.

    어류가 가장 많이 섭식한 동물 먹이원은 깔따구류였 다 (Table 2). 31종의 어류가 깔따꾸류를 섭식하였지만 속 (gene)까지 분류는 거의 이루어지지 않았다. 역설적이게도 가장 중요한 먹이가 가장 확인이 어렵다. 그러므로 먹이원 을 정확하게 조사하기 위해서는 기존의 방법을 벗어난 새 로운 방법을 시도할 필요가 있다. 안전성동위원소 (isotope analysis) 분석은 상대적으로 적은 양의 샘플을 이용하여 조사 생물의 먹이사슬 위치를 정량적으로 알 수 있는 장점 이 있다 (Choi and Shin, 2018). 따라서 기존의 육안 분석과 같이 활용하면 생태학적 지위 연구의 정확성을 증진시킬 수 있다. 하지만 안전성동위원소 분석 방법도 종 (species) 또는 속 (gene) 수준의 하위 분류군에 대한 확인을 하기 어 렵다는 단점이 있다. 이를 극복하기 위해 최근 들어 DNA metabarcoding을 이용하여 위내용물 분석과 비교 (Jo et al., 2019a)하기도 하였다. Jo et al. (2019)도 eDNA 분석과 육안 분석을 통한 위내용물 정량 분석과 함께하면 보다 높은 연 구결과를 얻을 수 있을 것이라 논하였다 (Jo et al., 2019b).

    본 연구결과에서 나타난 어류의 먹이원에 따른 유형 화 (Fig. 1)는 기존의 섭식길드 (Table 1)와 다소 차이가 있 었다. 특히 잡식성 어류는 기존 섭식길드 분류 방식으로 는 11종이나 본 연구에서는 7종으로 나타났다. 또한 끄리 (OU)의 경우 기존 섭식길드 분류 방식으로는 육식성 어 류이나 본 연구에서는 저서무척추동물 섭식 어류로 분석 되기도 하였으며 누치 (HL)의 경우에는 역으로 충식성 어 류가 포식성 어류로 분석되기도 하였다. 이러한 차이는 본 연구에서 먹이원의 개체수 (N)가 아닌 동식물 먹이원의 별 도 개체수 비율 (%N)로 분석을 하였기 때문인 것으로 판 단된다. 먹이원을 단수한 비율이 아닌 개체수 또는 그것을 변환한 생체량으로 분석하면 결과는 개선될 것으로 예상 이 된다. 또한 담수생태계 군집의 에너지 흐름과 같은 연 구를 위해서는 생체량이 필수적이며 이는 개체수 비율만 으로는 계산을 할 수 없고 직접적인 개체수 정보가 필요하 다. 하지만 아쉽게도 45종의 어류의 먹이원 문헌 중, 개체 수 비율이 아닌 실제 먹이원 개체수를 표기한 어류는 절 반 정도인 26종에 불과하였다. 더욱이 비교적 오래된 문헌 (Chong, 1986;Byeon et al., 1997;Baek et al., 2002;Song and Son, 2003)뿐만 아니라 최근의 먹이원 연구 (Byeon, 2017;Song et al., 2017)에서도 먹이원의 실제 개체수를 표 기하지 않은 경우도 있어 관련 연구자들의 세심한 주의가 필요할 것으로 판단된다.

    본 연구에서는 국내 담수 어류 45종의 먹이원을 먹이원 에 대한 정량적 분석과 모델 적용을 시도하였다. 차후 담 수어류의 먹이원 연구는 그동안의 종 보전적 관점에서 벗 어나 국내 우점하는 어류와 새로 유입된 외래 어류에 대한 먹이원 분석이 필요할 것으로 판단이 된다. 또한 분류가 어려운 먹이원에 대해서는 DNA metabarcoding과 같은 새 로운 분석법 도입이 필요할 것으로 예상되며, 모델 적용의 정확성을 위해 분석한 먹이원의 생체량 또는 개체수를 명 확히 제시해야 할 필요성을 발견하였다. 이상의 문제점을 보완하면 차후 먹이원 연구의 결과는 생태 군집 모델 분석 에 큰 도움이 될 것으로 판단된다.

    적 요

    국내 담수 어류 12과, 28속, 45종의 먹이원을 문헌 조사 한 결과, 동물류 먹이원은 16문, 24강, 54목, 126과, 212속 으로 조사되었으며 식물류 먹이원은 10문, 18강, 42목, 63 과, 82속으로 나타났다. 동물류 먹이원 중 가장 많은 어류 가 섭식한 먹이원은 분류군에 따라 절지동물문, 곤충강, 파 리목, 깔따구과로 조사되었으며, 식물류 먹이원은 돌말문, 윷돌말강, 반달돌말목, 반달돌말과로 조사되었다. SOM을 이용하여 45종 어류의 유형화 결과, 어류를 주로 포식하는 어류와 저서무척추동물을 포식하는 어류, 동물플랑크톤을 섭식하는 어류, 식물플랑크톤을 섭식하는 어류, 잡식성 어 류 5가지 유형으로 나타났다. 네트워크 분석의 허브 점수 가 높은 상위 5종의 어류는 블루길, 몰개, 수수미꾸리, 남방 종개, 새코미꾸리 순으로 나타났으며 먹이원 중 허브 점수 가 높은 상위 5 종류의 먹이원은 파리목, 하루살이목, 이지 목, 김발돌말목, 쪽배돌말목 순으로 조사되었다.

    저자정보

    지창우 (전남대학교 박사 후 연구원), 이대성 (경 희대학교 대학원 박사과정), 이다영 (경희대학교 대학원 박 사과정), 곽인실 (전남대학교 교수), 박영석 (경희대학교 교 수)

    저자기여도

    연구설계: 박영석, 곽인실, 지창우; 자료 수집 및 관리: 지창우, 이대성, 이다영; 자료분석: 지창우, 이대성, 이다영; 원고작성: 지창우, 이대성, 박영석; 과제관리: 박영 석, 곽인실; 원고 수정 및 검토: 모든 저자

    이해관계

    본 연구는 이해관계의 충돌 여지가 없습니다.

    연구비

    본 결과물은 환경부의 재원으로 한국환경산업기 술원 수생태계 건강성 확보 기술개발사업의 지원 (과제번 호: 2020003050003)과 한국연구재단의 지원 (NRF-2018 R1A6A1A03024314 & NRF-2019R1A2C1087099)을 받아 연구되었습니다.

    Figure

    KSL-53-4-311_F1.gif

    Characterizing of 44 fishes according the food sources by SOM (a) and cluster distance according the Ward’s linkage method (b). (c) indicate the average food sources with 4 different major food taxa in each cluster. The abbreviations in (a) can be seen in Table 1. Error bar on (c) indicates standard error.

    KSL-53-4-311_F2.gif

    Fishes and food sources network. (a) Colored nodes with abbreviation in the network present fish species and link appear association between fishes and food sources. The link width is proportionate to fed frequency. (b) Hub score of top 10 fishes. (c) Hub score of top 10 food sources. PL: L. macrochirus, SJ: S. japonicus, KM: K. multifasciata, IHA: I. hugowolfeldi, KR: K. rotundicaudata, AS: A. signifier, OS: O. sinensis, IY: I. yongdokensis, ML: M. longidorsalis, IL: I. longicorpa.

    Table

    List of fish species which food sources have been reported in the literature. Trophic guild and body length were from ‘National Ecosystem Survey’ (Ministry of Environment, 2009~2019) and on-line database of ‘National Institute of Biological Resources’. Species are abbreviated by the initial of the genus and first letters of the specific epithet (e.g., PT, Pseudopungtungia tenuicorpa)

    Food sources of 45 fish species based on the literature in Table 1. ‘No. of fish’ indicate the number of fish species feeding the sources. ‘Ratio (standard error)’ is the average (%) of the food sources fed by fishes.

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