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ISSN : 2288-1115(Print)
ISSN : 2288-1123(Online)
Korean Journal of Ecology and Environment Vol.53 No.2 pp.109-137
DOI : https://doi.org/10.11614/KSL.2020.53.2.109

Holocene Paleoenvironmental Changes and Characteristic of Diatom Distribution in Upo Wetland of Korea.

Hoil Lee, Sang Deuk Lee1*, Jin-Young Lee, Jaesoo Lim, Daeryul Kwon1, Mirye Park1, Suk Min Yun1
Geology Division, Korea Institute of Geoscience and Mineral Resources (KIGAM), Daejeon 34132, Republic of Korea
1Algal Research Team, Nakdonggang National Institute of Biological Resources (NNIBR), Sangju, Gyeongsangbuk-do 37242, Republic of Korea
*Corresponding author: Tel: +82-54-530-0842, Fax: +82-54-530-0849 E-mail: diatom83@nnibr.re.kr
09/01/2020 06/03/2020 23/03/2020

Abstract


Upo Wetland is the largest riverine wetland in Korea which has been inscribed on the Ramsar List of Wetlands of International Importance in 1998. In this study, sedimentological study was carried out in order to understand the environmental changes in Upo Wetland during the Holocene. The drilling work for recovering the Quaternary sediments was conducted on the inner part (UPW17-01, UPW17-02, and UPW17-03) and the outer part (UPL17-01, UPL17-02) of the Upo Wetland. The recovered sediments are commonly characterized by gravel-dominated deposits in the lower part and silty clay-dominated deposits in the middle to upper parts respectively, which are seemed to be changed from fluvial to palustrine/lacustrine environments around 4,000 cal yr BP. In order to establish the Holocene diatoms distribution from Upo Wetland, we identified 63 diatom taxa. Of these, 14 species were new records for Korea: Gomphonema consector, Gomphonema jadwigiae, Hantzschia abundans, Luticola pseudomurrayi, Luticola spauldingiae, Neidium suboblongum, Ninastrelnikovia gibbosa, Oricymba rhynchocephala, Pinnularia borealis var. lanceolata, Pinnularia latarea, Pinnularia paliobducta, Pinnularia saprophila, Sellaphora laevissima, Stauroneis pseudoschimanskii. All identified diatom species are illustrated by high-quality scanning electron microscopic and light microscopic microphotographs. The ecological habitat for all taxa are presented.



우포늪의 홀로세 동안 퇴적환경 변화 및 돌말류 분포 특성

이 호일, 이 상득1*, 이 진영, 임 재수, 권 대률1, 박 미례1, 윤 석민1
한국지질자원연구원 국토지질연구본부
1국립낙동강생물자원관 조류연구팀

초록


    서 론

    습지는 담수, 기수 또는 염수가 영구적 또는 일시적으로 그 표면을 덮고 있는 지역으로, 크게 내륙습지와 연안습지로 구분된다. 람사르 협약 (Ramsar convention)에서는 ‘자연 또 는 인공적, 영구적 또는 일시적, 정수 또는 유수, 담수 또는 염수 및 기수 등에 상관없이 수심 6 m를 넘지 않는 해수지 역을 포함하는 늪, 습원, 이탄지 (peatland) 등 물이 있는 지 역’으로 정의하고 있다 (Russi et al., 2013). 습지는 역동적 으로 변화한다는 점에서 학자마다 정의나 범위를 조금씩 달 리한다. 그러나 호수와 달리 수심이 얕고 영구적으로 습하 거나 건조한 환경 사이를 오가며, 일정기간 물에 잠겨 있으 면서 식생을 가진다는 공통점을 포함하고 있다 (Lee et al., 2011). 습지는 작은 생태계를 구성하고 있으면서, 수질 정 화, 영양물질의 순환, 오염물질 정화, 기후 환경의 안정화, 물 저장, 홍수 억제, 둑 안정성 확보와 침식조절, 지하수 보충 및 유지와 같은 기능을 하는 것으로 알려져 있다 (Kim and Kim, 2010; Lee et al., 2011). 이러한 다양한 습지의 역할에 도 불구하고 우리나라의 습지는 1900년대 경제발전과 더불 어 여러 도시가 개발되면서 많은 습지가 파괴되고 사라졌다 (Nahm et al., 2006). 그러나 여러 학자들에 의해 습지의 가 치와 중요성을 인식한 후 우리나라에서도 1999년 습지보전 법을 제정하여 습지보전을 위해 노력하고 있다.

    본 연구의 조사 지역인 우포늪은 우리나라에서 가장 오 래된 내륙습지로서 경상남도 창녕군의 4개의 면 (유어면, 이 방면, 대합면, 대지면)에 걸친 총 수면의 면적이 230 ha (2.3 km2)에 달하는 국내 최대의 자연습지다 (Lee et al., 2011). 우포늪은 우포 (1,278,285 m2), 목포 (530,234 m2), 사지포 (364,731 m2), 쪽지벌 (139,626 m2), 산밖벌 (192,250 m2)로 이루어져 있으며 이 중 가장 면적이 넓은 우포늪을 대표적 으로 호칭한다 (Kang et al., 2007; Lee et al., 2011). 우포늪 은 뛰어난 생태적 가치로 인해 1997년 7월 26일 생태계특별 보호구역으로 지정되었으며, 이후 습지의 역할과 기능에 대 한 학계의 관심과 자연 생태의 보고라는 점에서 주목을 받 아 왔다 (Lee et al., 2011). 2011년 천연보호구역으로 지정되 었고, 2012년에는 습지개선지역으로 지정되어 기존 8,540 km2에서 7 km2 늘어난 8,547 km2 지역이 습지보호지역으로 변경되었다 (Lee et al., 2011). 1997년에 우리나라가 람사르 협약에 가입을 하면서 인제군 용늪이 첫 번째 람사르 습지 목록에 등재된 이후, 1998년 3월 2일에 우포늪이 두 번째로 람사르 협약에 의한 물새의 서식지로 등록되었다 (Lee et al., 2011).

    우포늪의 다양한 생물 중 식물, 동물, 새, 어류 등 눈으로 볼 수 있는 생물에 대한 연구 및 생태 연구는 꾸준히 수행 되어 약 342종의 생물이 서식한다는 것으로 알려졌으나 조 류 (algae)에 대한 연구는 미비한 실정이다 (Kim, 2001; Roh and Kim 2005; Kang et al., 2007; Kim et al., 2007; Lee et al., 2011; Choi et al., 2012; Jung and Jo, 2012; Lim et al., 2016). 조류는 수환경에서 1차생산자로서 중요한 역할을 하 는데 그중 돌말류 (규조류)의 경우 분포를 통해 수환경이나 수질을 분석할 수 있다고 알려져 있다 (Kim, 2001; Kim et al., 2013). 돌말류는 황색조 또는 황금조류라 불린다. 이들 은 규산질의 단단한 세포벽으로 둘러싸여 있고 극지에서 온 천, 해양에서 담수까지 심지어는 건조상태의 대기 속 이동도 가능하며 나무나 돌에서도 생존이 가능하다 (Laugaste and Pork, 1996; Ryu et al., 2007). 규산질의 세포벽은 단단하여 다른 조류에 비해 상대적으로 물리적 충격에 강하며 퇴적층 에 쉽게 화석 형태로 남을 수 있다는 장점이 있다 (Lee et al., 2003). 선행 연구에서는 백악기 (1억 3500만 년 전~6500만 년 전) 시기에 발견된 규조화석이 가장 오래되었고 마이오세 (약 2600만 년 전~700만 년 전) 이전의 담수 돌말류는 없는 것으로 알려져 있어 대체로 선사시대 이전 호수상태 연구에 이용되어 왔다 (Patrick and Reimer, 1966; Harwood et al., 2007).

    우리나라에서는 1900년대에 함경남도에서 러시아 학자에 의해 제 3기 지층의 퇴적층에서 21속 107종의 규조화석을 연구한 것을 시작으로 1970년 이영길 교수에 의해 한국의 퇴적층에서 규조화석 연구가 시작되었다 (Skvortzow, 1929a, b; Lee, 1976). 이후 1990년대에서야 비로소 국내 해안을 위 주로 퇴적층에서 발견된 돌말류에 대한 연구결과가 나오 기 시작해 현재까지 꾸준히 연구가 되고 있다 (Lee, 1976; Lee et al., 1995; Go et al., 2013). 우포늪의 퇴적층과 관련 된 연구는 시추 시료에서 금속이온을 분석하거나 시추 시료 의 규조화석 정량연구 정도가 있었다 (Lee et al., 2003;Kim and Kim, 2010). 또한 우포늪에서 현생의 부유성이나 부착 성 조류 군집분석에 대한 몇몇 연구가 있었다 (Lee and Park, 1998; Kim, 2001;Lee and Lee, 2009). 이렇듯 우포늪 퇴적 층과 관련하여 지화학적 연구 및 현생의 부유성 생물에 관 한 연구는 있지만 퇴적층을 분석하여 연대별로 돌말류의 출 현을 규명한 연구는 없었다.

    Lee et al. (2020)은 우리나라에서는 처음으로 습지 퇴적층 에 깊이별로 분포하는 돌말류를 전계방사형주사전자현미경 (FE-SEM)을 통해 분석하였으며, 출현한 52종에 대한 초미 세구조를 밝힌 바 있다. 이를 통해 국내에서는 처음으로 퇴 적층에서 13종의 미기록 돌말류를 발굴하였다. 본 연구에서 는 우포늪의 내·외부를 시추하여, 입도 분석 및 탄소연대 분 석을 통해 우포늪의 실제 생성 연대를 규명하고자 하였으며, 퇴적층에서 출현하는 돌말류를 동정하여 당시 서식환경을 파악하고자 하였다.

    재료 및 방 법

    1. 연구지역 선정

    우포늪 주변의 지형은 서쪽의 비교적 넓은 평지를 제외 하면 대부분 낮은 산지로 둘러싸여 있다. 우포늪을 관통하 는 하천은 토평천으로 우포늪을 기준으로 동쪽에서 발원하 여 서쪽으로 흘러 우포늪을 통과하여 남서쪽으로 흘러 낙동 강과 합류한다. 토평천 이외에도 사지포로 합류하는 북쪽의 평지천, 퇴산천, 신당천이 발달하며, 목포로 합류하는 북쪽의 초곡천 및 그 지류하천들이 분포한다. 따라서 우포늪이 위치 하는 지역은 산지에서 발원한 하천이 대부분 합류하는 비교 적 넓은 평지에 위치한다.

    우포늪 일대의 지질은 대부분 중생대 백악기에 퇴적암류 가 분포한다. 1 : 50,000 창녕 지질도폭에 따르면, 우포늪 주 변의 지질은 함안층이 대부분 분포를 하며 사지포 일부에 서는 함안층의 상위 지층인 진동층이 분포한다 (Yun et al., 2009).

    우포늪은 1918년에 발간된 지형도에서 현재의 모습과 큰 차이를 보이지 않는다. 그러나 1930년대에 우포늪 동쪽 에 대대제방을 축조 이래 우포늪 주변에 수 차례 제방을 축 조한 기록이 확인된다 (Kim and Kim, 2010). 대대제방 축 조 이전 시기의 우포늪은 수위에 따라 규모를 달리했을 것 으로 판단되며, 과거의 우포늪과 현재의 우포늪의 환경 변 화를 파악하기 위해 대대제방을 기준으로 우포늪 내부 3 지점 (UPW17-01, UPW17-02, UPW17-03) 및 외부 2지 점 (UPL17-01, UPL17-02)에서의 시추 위치를 선정하였다 (Table 1, Fig. 1).

    2. 연구 방법

    현장에서의 시추는 공경이 NX 규격 (75.4 mm)으로 회전 무수방식으로 시추를 하였으며, 시추 심도는 기반암 또는 기 반암 풍화대가 출현하는 심도까지 시추를 실시하였다. 현장 에서 획득된 시추 시료는 건조 및 산화를 방지하기 위해 진 공 포장하여 실험실로 운반되었다. 운반된 시료는 반으로 절 개하여 퇴적상을 기재하였으며, 공통적으로 관찰되는 최하 부의 기반암 및 최상부의 매립 또는 교란층은 기재에서 제 외하였다.

    퇴적층의 형성시기를 분석하기 위하여 한국지질자원연구 원의 가속질량분석기 (accelerator mass spectrometer, AMS) 를 이용하여 방사성탄소연대 (14C)측정을 실시하였다. 방 사성탄소연대측정을 위한 시료 중 퇴적물 시료는 휴믹산 (Humic acid) 처리를 통해 흑연을 추출하였고, 목편은 산-염 기-산 (AAA) 화학처리를 통해 오염물을 제거한 후 분석용 흑연을 추출하였다. 본 연구에 적용된 모든 탄소 연대의 보 정은 Oxcal v4.3 프로그램을 이용하였고 2σ 오차 범위 (신뢰 한계 95.4 %)를 활용하였다 (Bronk Ramsey, 2009).

    입도 분석은 건조된 시료 300 mg을 24시간 동안 35% 과 산화수소 이용하여 유기물을 제거한 뒤, 1 N 염산을 2시간 동안 2회 반응시켜 탄산염 및 철산화물을 제거하였다. 이 후 증류수를 이용하여 3회 세척한 뒤, 초음파세척기에 30 초 동안 입자들을 분해하였다. 입도 분석에 사용된 장비는 Mastersizer 2000 (Malvern Instruments Ltd., UK)이 사용되 었다.

    시추된 코어 (UPL17-01, 02, UPW17-01, 02)에서 10 cm 의 간격을 두고 돌말류 분석용 시료를 채취하였고, 채취된 시료는 dry-oven에서 약 2일간 건조시켰다. 건조된 시료 1 g을 비커에 넣고 과산화수소 (H2O2) 15 mL을 첨가하여, 퇴 적층 입자에서 돌말류를 분리하고 유기물을 제거하기 위 해 hot plate에서 1시간 동안 가열하였다. 이후, 반응이 줄 어들게 되면 증류수를 충분히 첨가하여 정치시키고, 경사 법을 사용하여 상층액을 제거하였다 (5~6회 반복). 영구표 본 제작을 위해, cover slip을 hot plate 위에 놓은 후 그 위 에 전처리가 완료된 시료를 50 μL 분주 후 건조하였고, 건조 된 시료 위에 에탄올을 첨가한 pleurax (Mountmedia, Wako, Japan)를 1~2 방울 첨가하여 봉입하였다. 봉입제가 단단 히 굳은 후 DIC 현미경 (Differential Interference Contrast Microscopy) (Eclipse Ni, Nikon, Japan)에서 400~1,000배 로 검경하였으며, 출현한 모든 종에 대해 현미경용 디지털 카메라 (DS-Ri2, Nikon, Japan)로 사진촬영을 하여, 정확한 종 동정에 사용했다. 정확한 종 동정 및 돌말류의 초미세구 조의 분석을 위해 전처리가 완료된 여분의 시료와 전처리를 하지 않은 희석시료를 사용하여 전계방사형주사전자현미경 (FE-SEM) (MIRA 3, TESCAN, Czech Republic)으로 분석 하였다. 돌말류의 형태학적 형질에 대한 명칭은 Anonymous (1975), Ross et al. (1979), Round et al. (1990)를 참고하였다.

    결 과

    1. 퇴적상 분석 결과

    총 5개 지점에서 시추를 통해 회수된 퇴적물은 전반적으 로 하부에 자갈이 우세하게 발달하며 상부는 점토질이 우세 한 퇴적물이 분포한다. 대대제방 외부지점은 경작 등의 토지 이용에 따라 약 1 m 이상 두께의 교란층이 확인되었으며 내 부지점 3곳의 최상부는 현재 우포늪 수위 아래에서 퇴적이 진행됨에 따라 교란층 분류에서 제외되었다. 그 외 시추 퇴 적물의 입도, 색, 패브릭 (fabric, 퇴적입자 배치 상태) 퇴적구 조 등을 바탕으로 크게 7개의 퇴적상으로 구분하였다 (Table 2, Fig. 2). 퇴적상 (faices) A 및 퇴적상 B는 암녹색의 실트질 점토층으로 퇴적층 내에 엽층리가 확인 유무에 따라 퇴적상 A와 B로 구분되었으며, 퇴적상 C는 황갈색의 실트질 점토 층으로 얼룩구조가 빈번하게 관찰된다. 퇴적상 D는 암녹색 의 실트질 모래층, 퇴적상 E는 중립질 모래층으로 각각 대표 되며 이 중 퇴적상 E는 식물편들을 다량 함유하는 특징으로 보인다. 퇴적상 F와 퇴적상 G는 잔자갈이 우세한 퇴적층으 로 퇴적상 F의 원마도는 아원형이 우세한 반면, 퇴적상 G는 각형 내지 아각형이 우세한 특징을 보인다. 각각 시추 지점 에 따른 퇴적상의 분포는 다음과 같다.

    1) UPW17-03

    시추공 UPW17-03 지점에서는 하부로부터 자갈질 퇴적상 인 퇴적상 F와 퇴적상 G, 다시 퇴적상 F가 반복한다. 자갈질 퇴적상 상위에는 점토질 퇴적상인 퇴적상 C와 그 상위에 퇴 적상 A가 발달한다. 퇴적상 C와 퇴적상 A는 심도 약 4 m에 서의 모래질 퇴적상인 퇴적상 D를 기준으로 그 상위에 1회 반복된다. 그러나 상위에는 엽층리가 발달하는 실트질 점토 층으로 대표되는 퇴적상 B가 퇴적상 C와 퇴적상 A 사이에 놓인다.

    2) UPW17-02

    시추공 UPW17-02 지점에서의 전반적인 퇴적상 분포는 UPW17-03와 매우 유사하며 층의 두께만 일부 변화하는 양상을 보여준다. 그러나 심도 3 m 부근에서의 퇴적상 C가 UPW17-03에 비해 상대적으로 얇게 발달하는 특징을 보인 다.

    3) UPW17-01

    시추공 UPW17-01 지점은 우포늪 내부지점으로 현재 UPW17-02 및 UPW17-03에 비해 우포늪 외곽에 위치한다. 따라서 UPW17-01 지점의 퇴적층 회수 구간은 약 5 m로 다 른 네 지점에 비해 짧은 편이다. 최하부는 자갈질 퇴적상인 퇴적상 G와 퇴적상 F가 순차적으로 놓이며 그 상위는 점토 질 퇴적상인 퇴적상 A가 분포한다. 또한 모래질 퇴적상인 퇴적상 E가 심도 3 m 부근에 협재하는 특징을 보여준다.

    4) UPL17-01

    시추공 UPL17-01 지점은 현재 우포늪 외부지역으로 UPL17-02 지점보다 우포늪과 가까운 곳에 위치한다. 최상 부 교란층 및 최하부 기반암을 제외하면 총 4개의 퇴적상으 로 구분된다. 기반암 상위에는 퇴적상 G가 약 2 m의 두께로 분포하며 이후로 점토질 퇴적층이 우세하게 발달한다. 퇴적 상 A가 가장 두껍게 발달하며 퇴적상 A를 기준으로 하위 및 상위 구간에서는 퇴적상 C가 각각 확인이 된다. 그러나 퇴적 상 C는 퇴적상 A 하위에 1 m 이상의 두께를 가지며 퇴적상 A상위에 발달하는 퇴적상 C보다 상대적으로 두껍게 발달한 다.

    5) UPL17-02

    시추공 UPL17-02 지점은 우포늪 외부지역에서 가장 먼 곳에 위치한다. 하부로부터 자갈질 퇴적상인 퇴적상 G와 퇴 적상 F가 순차적으로 놓이며 그 상위를 점토질이 우세한 퇴 적상 A가 약 3 m의 두께로 발달한다. 이후 퇴적상 C가 퇴적 상 A 상위에 퇴적된다. 전반적으로 UPL17-01과 큰 차이를 보이지는 않으나 자갈질 퇴적상인 퇴적상 F가 발달하고 이 지역에서 가장 현저하게 관찰되는 퇴적상 A 하위에 퇴적상 C가 관찰되지 않는 특징을 보여준다.

    2. 탄소연대 분석 결과

    연대 결과의 표기는 보정연대 (calibration BP)를 사용하였 다. 총 52개의 탄소연대 분석 결과 시추코어에서 획득된 미 고결 퇴적층은 후기 플라이스토세 및 홀로세의 연대분포를 보인다 (Table 3). UPW17-02의 하부에서 확인되는 퇴적상 C에서 약 30,000년의 연대를 보이고 있으나 그 하부에서의 연대는 약 5,000년의 연대가 산출됨에 따라 상대적으로 심 도가 깊은 UPW17-02, UPW17-03 및 UPL17-01 지점에서 공통적으로 확인되는 하부의 퇴적상 C는 약 5,000년 이후에 형성되었을 것으로 판단된다. 한편, 연대 결과를 통해 홀로 세 동안 약 4,000년과 1,300년에서 급속한 퇴적률을 보이는 구간이 공통적으로 확인된다. 약 4,000 시기는 퇴적상 A가 발달하는 시기로 수위 증가로 인해 퇴적률이 높아졌던 것으 로 여겨지며, 약 1,300년에는 모래질의 조립질 퇴적물이 확 인됨에 따라 하성 환경의 영향으로 조립질 퇴적물의 공급에 의한 퇴적률의 증가로 해석된다.

    3. 입도 분석 결과

    입도 분석 결과, 하부로부터 모래의 비율이 줄어들고 점 토의 비율이 증가하는 상향세립화 경향이 우포늪 내부지점 (UPW17-01, UPW17-02, UPW17-03)에서는 2회, 우포늪 외부지점 (UPL17-01, UPL17-02)에서는 1회씩 각각 확인된 다 (Fig. 3). 이러한 상향세립화 경향은 수위 상승으로 인하여 육지로부터의 상대적으로 조립질 퇴적물의 공급이 줄어들 었던 것으로 해석된다. 중부에서 모래의 비율이 증가하는 것 은 수위하강 또는 홍수 등에 의해 조립질 모래의 공급이 있 었던 것으로 판단된다. 이후 상향세립화 경향은 우포늪 내부 지점에서만 확인되며 우포늪 외부지점에서는 확인되지 않 는 것은 수위 상승의 영향이 우포늪 내부에서만 있었던 것 을 지시한다.

    4. 돌말류 분석 결과

    우포늪 내부 2지점 (UPW17-02, UPW17-03) 및 외부 2 지점 (UPL17-01, UPL17-02)에서 출현한 돌말류의 정성분 석 결과 총 38속 63종이 동정되었다. 특히, 출현한 모든 종 에 대한 FE-SEM 화상자료를 확보하여, 초미세구조의 분 류학적 형질 비교를 통한 정확한 종 동정을 실시하였고, 일 부 종들은 DIC 현미경 분석을 통한 화상자료를 종 동정 에 활용하였다. 각각의 종에 대해 명명자와 연도를 표시하 였으며, 전 세계적인 서식환경을 나타냈다. 또한 본 연구에 서 출현한 퇴적층의 지점 및 깊이를 제시하였으며, 총 63종 의 돌말류 중 14종은 국내에서 처음 보고되는 미기록 돌말 류였다. 또한, 63종에 대한 서식환경을 기수 (Brackish), 연 안 (Coast), 소하천 (Creek), 저수지 (Pond), 습지 (Wetland), 유수 (Flowing), 담수 (Freshwater)로 구분하였으며, 개체 생 태적 정보 (Autecological information)는 영양상태 (Trophic condition), 분포 (Distribution), 오염내성도 (Pollution tolerance), 전기전도도, pH 단계, 염분, 퇴적 깊이 그리고 미 기록종 여부를 표시하였다 (Table 4).

    1) Achnanthidium minutissimum (Kützing) Czarnecki 1994 (Fig. 20)

    서식환경: 본 종은 다양한 환경에서 흔히 발견되는 보편 종으로 출현 빈도가 매우 높다 (Beaver, 1981; Van Dam et al., 1994; Round, 2004). 유기오염이 심한 수역에 대한 내성 을 보이며, 빈영양 수계의 지표종이 되기도 한다 (Kelly and Whitton, 1995;Stevenson and Bahls, 1999). 이 종은 중금 속 오염이 높은 하천에서 우점종으로 나타나기도 하나 pH 5 이하에서 현저히 감소하는 것을 볼 수 있다 (Van Dam et al., 1994). 본 종은 교란된 지역에 적응이 빠른 분류군으로 간주 되기도 하는데 실제로 물리화학적 변화가 발생한 곳에 빠르 게 침입하거나 선점하는 현상이 관찰되기도 한다 (Petersson and Stevenson, 1992). 때로는 염분 내성이 높기도 하며, 한 편으론 염분 농도와 무관하게 분포하기도 한다 (Joh, 2012). 본 연구에서는 UPW-03 지점의 115 cm 깊이 퇴적층에서 발 견되었다.

    2) Anomoeoneis sphaerophora Pfitzer 1871 (Fig. 21)

    서식환경: 본 종은 연안지대에 주로 출현하며 높은 전기전 도도에 순응하고 기수역이나 염분이 높은 곳에서 출현하며 오염에 대한 내성이 강하다 (Taylor et al., 2007). 본 연구에 서는 UPW17-02 지점의 30 cm 깊이, UPW17-03 지점의 60 cm 깊이 퇴적층에서 발견되었다.

    3) Aulacoseira ambigua (Grunow) Simonsen 1979 (Fig. 4)

    서식환경: 본 종은 중영양-부영양화 수역에 주로 나타나 는 종이나 (Siver and Kling, 1997), 부영양화뿐만 아니라 극 빈영양 수계에서도 관찰되어 수질오염에 대한 내성이 매우 강한 생태적 광역종으로 알려져 있다 (Petrova, 1986). 본 연 구에서는 UPL17-02 지점의 230 cm 깊이, UPL17-01 지점의 185 cm 깊이, UPW17-03 지점의 60 cm 깊이 퇴적층에서 발 견되었다.

    4) Aulacoseira granulata var. granulata (Ehrenberg) Simonsen 1979 (Fig. 5)

    서식환경: 본 종은 중영양-부영양 수역에 주로 출현하며, 유속과 탁도 등의 물리요인과 SiO2 농도, 알칼리도 등의 화 학적 요인에 영향을 받는다 (Hötzel and Croome, 1996). 본 연구에서는 UPL17-02 지점의 230 cm 깊이, UPL17-01 지 점의 185 cm 깊이, UPW17-03 지점의 115 cm 깊이 퇴적층 에서 발견되었다.

    5) Aulacoseira granulata var. angustissima (O. Müller) Simonsen 1979 (Fig. 22)

    서식환경: 본 종은 기본과 같이 중영양-부영양 수계에서 주로 나타나는 돌말류로서 정수보다는 유수를 더 선호한다 (Shin, 2010). 본 연구에서는 UPL17-01 지점의 285 cm 깊이 퇴적층에서 발견되었다.

    6) Caloneis bacillum (Grunow) Cleve 1894 (Fig. 23)

    서식환경: 본 종은 중간 정도의 전기전도도를 보이는 수역 의 기슭이나 습지 등에서 주로 생육하는 보편종이다 (Taylor et al., 2007). 본 연구에서는 UPW17-02 지점의 160 cm 깊 이 퇴적층에서 발견되었다.

    7) Caloneis limosa (Kützing) R.M. Patrick in Patrick & Reimer 1966 (Fig. 24)

    서식환경: 본 종은 전기전도도가 209~1,153 μS cm-1의 범위이며, 알칼리성 (pH 7.2~8.1), 총인 (10~533 μg L-1) 과 질소 (180~3,319 μg L-1) 농도가 낮은 수역을 선호한다 (Stancheva et al., 2009). 본 연구에서는 UPL17-01 지점의 220 cm 깊이 퇴적층에서 발견되었다.

    8) Caloneis silicula (Ehrenberg) Cleve 1894 (Fig. 25)

    서식환경: 본 종은 다양한 환경의 수역에서 모두 생육하는 보편종이다 (Taylor et al., 2007). 본 연구에서는 UPW17-03 지점의 115 cm 깊이 퇴적층에서 발견되었다.

    9) Cocconeis placentula Ehrenberg 1838 (Fig. 26)

    서식환경: 본 종은 전 세계 담수와 하구 기수 지역에서 가 장 보편적으로 출현하는 종이다. 수생식물이나 돌표면, 퇴 적층에 부착하는 등 생활형이 다양하다 (Potter et al., 1975; Jones, 1978; Round, 1981; Blindow, 1987; Katoh, 1991;Marks and Power, 2001; Kelly, 2002;Buczkó, 2007; Szulc, 2007). 중성 또는 알칼리성 담수, 기수지역까지 분포하고, 해 안 습지 등 연안지역과 기수지역에서 우점도가 높은 경우 도 있다 (Patrick and Reimer, 1966;Miho and Witkowski, 2005). 본 연구에서는 UPL17-01 지점의 285 cm 깊이 퇴적 층에서 발견되었다.

    10) Craticula ambigua (Ehrenberg) D.G. Mann in Round, R.M. Crawford & D.G. Mann 1990 (Fig. 27)

    서식환경: 본 종은 퇴적물의 표면이나 표층에 서식하는 돌말류로 전기전도도가 풍부한 곳에 생육하며 부영양화 수 역이나 중부수성의 수환경에 내성이 있다 (Lange-Bertalot, 2001). 본 연구에서는 UPW17-02 지점의 160 cm, 30 cm, UPL17-01 지점의 240 cm 깊이 퇴적층에서 발견되었다.

    11) Craticula cuspidata (Kützing) D.G. Mann in Round, R.M. Crawford & D.G. Mann 1990 (Figs. 6, 28, 29)

    서식환경: 본 종은 담수에서 보편종으로 호알칼리성종이 며 모래같은 기질에 서식한다 (Foged, 1981). 오염내성이 강 하여 전기전도도가 높은 수역이나 부영영화된 수역에서도 생육한다 (Lange-Bertalot, 2001). 본 연구에서는 UPW17-02 지점의 30 cm 깊이 퇴적층에서 발견되었다.

    12) Cyclotella meneghiniana Kützing 1844 (Fig. 30)

    서식환경: 본 종은 부유성 플랑크톤이나 생활사 중에 서 일정기간 바닥에서도 생육하는 일시 플랑크톤 (Tycho plankton)에 속하며 비옥도와 염분이 높은 환경에 대한 적응 력이 높은 부영양화 지표종이다 (Taylor et al., 2007). 본 연 구에서는 UPW17-03 지점의 115 cm 깊이 퇴적층에서 발견 되었다.

    13) Cymbella affinis Kützing 1844 (Fig. 31)

    서식환경: 본 종은 북유럽 및 온대성 지역에서 광범위하게 흔히 분포하며, 평균 수준의 전해질이 포함된 수역에서 주 로 나타나는 호알칼리성종이다 (Krammer, 2002). 본 연구에 서는 UPW17-03 지점의 115 cm, UPL17-01 지점의 220 cm, 185 cm 깊이 퇴적층에서 발견되었다.

    14) Cymbopleura inaequalis (Ehrenberg) Krammer 2003 (Figs. 7, 32)

    서식환경: 본 종은 호수나 연못 그리고 흐름이 느린 하천 에 광범위하게 분포하고 있으며 알칼리성 수역을 선호한다 (Patrick and Reimer, 1975). 본 연구에서는 UPW17-02 지점 의 30 cm, UPL17-01 지점의 220 cm, 185 cm 깊이 퇴적층에 서 발견되었다.

    15) Cymbopleura sp. (Fig. 33)

    서식환경: 본 속은 주로 알칼리성 하천에서 일반적으로 우 세하게 출현하며 반습토의 작은 웅덩이나 봄철 수중 이끼 식물에서 주로 관찰이 된다 (Watanabe et al., 2005; Van de Vijver et al., 2011). 본 연구에서는 UPL17-01 지점의 155 cm 깊이 퇴적층에서 발견되었다.

    16) Diadesmis confervacea Kützing 1844 (Figs. 34, 35)

    서식환경: 본 종은 보편종으로서 하천 주변과 같은 통 기적 조건이 좋은 얕은 물에 흔히 출현하며, 전기전도도가 (>187 μS cm-1) 높은 극도로 오염이 진행되었거나 부영양 화된 수역에서 주로 생육한다 (Taylor et al., 2007;Torgan and Santos, 2008). 본 연구에서는 UPW17-03 지점의 115 cm, UPW17-02 30 cm 깊이 퇴적층에서 발견되었다.

    17) Diploneis smithii (Brébisson) Cleve 1894 (Figs. 8, 36, 37)

    서식환경: 본 종은 연안 또는 기수 지역에서 나타나며, 내 륙에서 염분농도가 높은 곳에서도 발견된다 (Krammer and Lange-Bertalot, 1986; Taylor et al., 2007). 국내에서는 일찍 이 서해에서 보고되었고, 낙동강 하구의 조간대 모래 바닥에 서 관찰되었으며 서낙동강에서는 수생식물에서도 발견되었 다 (Skvortzow, 1932; Joh, 2015). 본 연구에서는 UPL17-01 지점의 185 cm, UPW17-03 지점의 465 cm 깊이 퇴적층에서 발견되었다.

    18) Encyonema silesiacum (Bleisch) D.G. Mann in Round, R.M. Crawford & D.G. Mann 1990 (Figs. 9, 38)

    서식환경: 본 종은 담수 환경에 매우 넓게 분포하는 보 편종이다 (Patrick and Reimer, 1975). 온대 기수역에서 흔 히 채집되며 대표적인 호청수종이고, pH 범위는 3.5~10.5 로 광적응성종이다 (Watanabe et al., 2005). 본 연구에서는 UPL17-01 지점의 240 cm 깊이 퇴적층에서 발견되었다.

    19) Encyonema ventricosum (C. Agardh) Grunow in A.W.F. Schmidt 1875 (Fig. 39)

    서식환경: 본 종은 용존산소 농도가 높고 알칼리성 산소가 풍부한 하천에서 일반적으로 출현한다 (Taylor et al., 2007). 본 연구에서는 UPL17-01 지점의 310 cm 깊이 퇴적층에서 발견되었다.

    20) Encyonopsis montanaBahls 2013 (Fig. 10)

    서식환경: 본 종은 담수 환경의 보편종으로 전기전도도 가 13~92 μS cm-1의 범위로 낮으며 pH 7.0~8.7의 수역 인 호수에서 주로 출현한다 (Bahls, 2013). 본 연구에서는 UPW17-03 지점의 115 cm, UPW17-02 지점의 30 cm 깊이 퇴적층에서 발견되었다.

    21) Eunotia circumborealis Lange-Bertalot & Nörpel in Lange-Bertalot 1993 (Fig. 11)

    서식환경: 본 종은 빈영양수역을 선호한다 (Krammer and Lange Bertalot, 1991). 화석돌말류 연구에서도 관찰이 되었 으며, 산성의 부엽토에서도 발견되었다 (Lange-Bertalot and Metzeltin, 1996;Witon and Witkowski, 2003). 본 연구에서 는 UPW17-02 지점의 30 cm, 420 cm 깊이 퇴적층에서 발견 되었다.

    22) Eunotia superbidens Lange-Bert. 2011 (Fig. 12)

    서식환경: 본 종은 약산성에서 중성인 pH 5.6~7.4 범위 의 수역을 선호하고 습지의 수생식물의 기질에서 주로 출현 하였다 (Burge, 2014). 본 연구에서는 UPL17-01 지점의 240 cm, UPW17-02 지점의 555 cm 깊이 퇴적층에서 발견되었 다.

    23) Fragilaria vaucheriae (Kützing) J.B. Petersen 1938 (Fig. 40)

    서식환경: 본 종은 호청수성종이고 호알칼리성종이다 (Wetzel and Ector, 2015). 본 연구에서는 UPL17-01 지점의 185 cm 깊이 퇴적층에서 발견되었다.

    24) Frustulia vulgaris (Thwaites) De Toni 1891 (Figs. 41~43)

    서식환경: 본 종은 넓은 생태폭을 보이며 기수역 인근에서 출현하고 출현 범위는 주로 빈영양 수역에서부터 오염된 물 까지 다양하게 출현한다 (Taylor et al., 2007). 본 연구에서는 UPL17-01 지점의 220 cm, 240 cm 깊이 퇴적층에서 발견되 었다.

    25) Gomphonema consector Hohn & Hellerman 1963 (Fig. 44)

    서식환경: 본 종은 전기전도도가 낮은 환경의 하천에서 주로 출현한다 (Patrick and Reimer, 1975). 본 연구에서는 UPL17-01 지점의 155 cm 깊이 퇴적층에서 발견되었으며, 국내에서는 처음 보고되는 종이다.

    26) Gomphonema jadwigiaeLange-Bertalot & E. Reichardt in Lange-Bertalot & Metzeltin 1996 (Fig. 45)

    서식환경: 본 종은 출현 빈도가 매우 낮으며 빈영양 수역 을 선호하지만 (Lange-Bertalot and Metzeltin, 1996), 염도 2.5~2.8 PSU, 총인 124~533 μg L-1의 수역에서도 출현한다 (Ács et al., 2019). 본 연구에서는 UPW17-02 지점의 30 cm 깊이 퇴적층에서 발견되었으며, 국내에서는 처음 보고되는 종이다.

    27) Gomphonema subtile Ehrenberg 1843 (Fig. 46)

    서식환경: 본 종은 낮은 전기전도도를 가지는 수온이 낮 은 수역을 선호한다 (Patrick and Reimer, 1975). 또한, 중 성의 pH와 빈부수성, 빈-중영양염성 수역에서 주로 출현 하는 종이기도 하다 (Van Dam et al., 1994). 본 연구에서는 UPW17-03 지점의 115 cm 깊이 퇴적층에서 발견되었다.

    28) Gyrosigma acuminatum (Kützing) Rabenhorst 1853 (Fig. 13)

    서식환경: 본 종은 전해질이 풍부한 기수역에서 발견되는 종이다. 유기오염에 대한 내성이 강한 종이기도 하다 (Taylor et al., 2007). 본 종은 전기전도도가 높은 수역이나 기수 역에서 생육하며, 심한 유기 오염에 대하여 내성을 가진다 (Taylor et al., 2007). 본 연구에서는 UPW17-03 지점의 115 cm, UPW17-02 지점의 160 cm, UPL17-01 지점의 220 cm 깊이 퇴적층에서 발견되었다.

    29) Halamphora montana (Krasske) Levkov 2009 (Fig. 47)

    서식환경: 본 종은 냉랭한 산지의 담수에서 출현하며 화석 종이다 (Levkov, 2009;Guiry and Guiry, 2017). 본 연구에서 는 UPW17-02 지점의 160 cm, UPW17-03 지점의 115 cm 깊이 퇴적층에서 발견되었다.

    30) Hantzschia abundansLange-Bertalot 1993 (Fig. 48)

    서식환경: 본 종은 출현 빈도가 매우 낮으며 작은 소하천 의 기슭이나 불투과층 지하유출대 (seepage area)에서도 출 현하였다 (Lange-Bertalot, 1993; Bulinova et al., 2018). 본 연구에서는 UPL17-01 지점의 285 cm 깊이 퇴적층에서 발 견되었으며, 국내에서는 처음 보고되는 종이다.

    31) Hantzschia amphioxys (Ehrenberg) Grunow in Cleve & Grunow 1880 (Figs. 14, 49)

    서식환경: 본 종은 보편종으로서 토양이나 바위의 균열된 건조한 서식지를 선호하며 넓은 생태 범위의 담수 부착성이 다 (Taylor et al., 2007). 본 연구에서는 UPW17-03 지점의 115 cm, UPW17-02 지점의 160 cm, UPL17-01 지점의 310 cm, 220 cm 깊이 퇴적층에서 발견되었다.

    32) Hippodonta capitata (Ehrenberg) Lange-Bertalot, Metzeltin & Witkowski 1996 (Figs. 50, 51)

    서식환경: 본 종은 전 세계적으로 넓게 분포하는 보편종 이나 출현 빈도가 낮으며, 전기전도도가 주로 높은 부영양화 수역에서 생육하며, 오염에 대한 넓은 내성 범위를 갖는다 (Taylor et al., 2007). 본 연구에서는 UPW17-03 지점의 115 cm, UPW17-02 지점의 30 cm 깊이 퇴적층에서 발견되었다.

    33) Lemnicola hungarica (Grunow) Round & Basson 1997 (Fig. 52)

    서식환경: 본 종은 전해질 함량이 비교적 높은 알칼리 성 수역에서 발견되며 유기오염에 대해 광적응성을 보인다 (Taylor et al., 2007). 본 연구에서는 UPW17-03 지점의 115 cm, UPL17-01 지점의 115 cm 깊이 퇴적층에서 발견되었다.

    34) Luticola pseudomurrayi Van de Vijver & Tavernier in Van de Vijver et al. 2012 (Fig. 53)

    서식환경: 본 종은 출현 빈도가 매우 낮으며 알칼리성의 빈영양 수역에서 출현한다 (Van de Vijver et al., 2012). 본 연구에서는 UPL17-01 지점의 220 cm 깊이 퇴적층에서 발 견되었으며, 국내에서는 처음 보고되는 종이다.

    35) Luticola acidoclinataLange-Bertalot in Lange-Bertalot & Metzeltin 1996 (Fig. 54)

    서식환경: 본 종은 약산성의 빈영양수역이나 전해질이 없 는 수역에서 발견된다 (Taylor et al., 2007). 본 연구에서는 UPW17-03 지점의 115 cm 깊이 퇴적층에서 발견되었다.

    36) Luticola spauldingiaeLevkov, Metzeltin & A. Pavlov 2013 (Fig. 55)

    서식환경: 본 종은 출현 빈도가 매우 낮으며 알칼리성의 빈영양 수역에서 출현한다 (Van de Vijver et al., 2012). 본 연구에서는 UPW17-02 지점의 160 cm 깊이 퇴적층에서 발 견되었으며, 국내에서는 처음 보고되는 종이다.

    37) Melosira varians C. Agardh 1827 (Figs. 15, 56)

    서식환경: 본 종은 하천이나 호소에 대단히 자주 출현하는 부유성 또는 저서성 종으로 유기오염에 대해 넓은 적응성을 가지고 알칼리성을 선호한다 (Joh, 2010). 주로 부영양 수역 에서 높은 현존량을 보이며, 때때로 약한 기수역에서도 출현 한다 (Taylor et al., 2007). 본 연구에서는 UPW17-02 지점의 30 cm 깊이 퇴적층에서 발견되었다.

    38) Neidium suboblongum Q. Liu, Q.X. Wang & Kociolek in Qi Liu et al. 2017 (Fig. 57)

    서식환경: 본 종은 출현 빈도가 매우 낮으며 중국의 쓰촨 성 뤄얼가이 습지에서 처음 발견한 종이다 (Liu et al., 2017). 본 연구에서는 UPW17-03 지점의 115 cm 깊이 퇴적층에서 발견되었으며, 국내에서는 처음 보고되는 종이다.

    39) Neidium sp. 1 (Fig. 58)

    서식환경: 본 속은 넓은 범위에서 출현을 하고 중영양에서 빈영양까지의 수역에서 주로 출현한다 (Taylor et al., 2007). 본 연구에서는 UPW17-03 지점의 115 cm, UPW17-02 지점 의 160 cm, UPL17-01 지점의 310 cm, 220 cm 깊이 퇴적층 에서 발견되었다.

    40) Neidium sp. 2 (Fig. 59)

    서식환경: 본 속은 다양한 환경에서 출현을 하고 중영양 에서 빈영양까지의 수역에서 주로 출현한다 (Taylor et al., 2007). 본 연구에서는 UPW17-03 지점의 115 cm, UPW17- 02 지점의 160 cm, UPL17-01 지점의 310 cm, 220 cm 깊이 퇴적층에서 발견되었다.

    41) Ninastrelnikovia gibbosa (Hustedt) Lange-Bertalot & A. Fuhrmann 2014 (Fig. 60)

    서식환경: 본 종은 전 세계에서도 출현 빈도가 매우 낮고 이례적으로 출현한다 (Lange-Bertalot et al., 2014). 본 연구 에서는 UPW17-03 지점의 115 cm 깊이 퇴적층에서 발견되 었으며, 국내에서는 처음 보고되는 종이다.

    42) Oricymba rhynchocephalaJüttner & Van de Vijver in Jütner et al. 2010 (Fig. 61)

    서식환경: 본 종은 2018년 신종으로 기록된 종이며, 중 국 저장성에 위치한 셴쥐 국립공원의 하천에서 발견되었다 (Zhang et al., 2018). 본 연구에서는 UPW17-02 지점의 160 cm 깊이 퇴적층에서 발견되었으며, 국내에서는 처음 보고되 는 종이다.

    43) Pinnularia borealis var. borealis Ehrenberg 1843 (Figs. 16, 62)

    서식환경: 본 종은 저지대와 산지의 습한 지역에 분포 하며 건성식물에 광범위하게 분포한다 (Van de Vijver and Beyens, 1997; Kulikovskiy, 2009b). 한편, 강의 하구와 인근 지역에서도 관찰되고 있으나 출현 빈도는 매우 낮은 편이다 (Obrezkova, 2009). 본 연구에서는 UPW17-03 지점의 115 cm, UPW17-02 지점의 160 cm, UPL17-01 지점의 310 cm, 220 cm 깊이 퇴적층에서 발견되었다.

    44) Pinnularia borealis var. lanceolata Hustedt 1943 (Fig. 17)

    서식환경: 본 종은 빈영양화 수역이나 착생식물의 기질 그 리고 습지에서 주로 출현하였다 (Krammer, 2000). 본 연구 에서는 UPL17-01 지점의 285 cm, 240 cm, 185 cm 깊이 퇴 적층에서 발견되었으며, 국내에서는 처음 보고되는 종이다.

    45) Pinnularia latareaKrammer 2000 (Figs. 63~65)

    서식환경: 본 종은 출현 빈도가 매우 낮으며 중성의 비교 적 낮은 전기전도도를 선호한다 (Moresco et al., 2011). 본 연구에서는 UPW17-02 지점의 30 cm 깊이 퇴적층에서 발견 되었으며, 국내에서는 처음 보고되는 종이다.

    46) Pinnularia obscura Krasske 1932 (Fig. 66)

    서식환경: 본 종은 젖은 이끼류나 바위에 부착하는 기중돌 말류로 관찰된다 (Krammer and Lange-Bertalot, 1986). 동아 프리카의 저질 화석돌말류 연구에서는 낮은 pH에 대한 지 표종으로 분류되었다 (Gasse and Tekaia, 1983). 본 연구에서 는 UPW17-02 지점의 160 cm, UPL17-01 지점의 220 cm 깊 이 퇴적층에서 발견되었다.

    47) Pinnularia paliobducta Y. Liu, Kociolek & Q.X. Wang in Kociolek et al. 2018 (Figs. 67~69)

    서식환경: 본 종은 출현 빈도가 매우 낮으며 담수종으로 2018년 처음으로 발견하였다 (Liu et al., 2018). 본 연구에서 는 UPL17-01 지점의 220 cm 깊이 퇴적층에서 발견되었으 며, 국내에서는 처음 보고되는 종이다.

    48) Pinnularia saprophila Lange-Bertalot, Kobayasi & Krammer in Krammer 2000 (Figs. 70, 71)

    서식환경: 본 종은 저서성 돌말류로 출현 빈도가 매우 낮 으며 강에서 주로 출현한다 (Krammer, 2000). 본 연구에서 는 UPL17-01 지점의 310 cm 깊이 퇴적층에서 발견되었으 며, 국내에서는 처음 보고되는 종이다.

    49) Pinnularia major (Kützing) Rabenhorst 1853 (Fig. 18)

    서식환경: : 본 속은 대부분 세포가 크고 밀도가 높은 관 계로 연안성, 저서성 또는 일시 플랑크톤으로 나타나는 경 우가 많다 (Tyler et al., 2007). pH는 4.9~5.9의 산성 상태의 조건과 전기전도도가 낮은 물이끼 지역, 고산의 산성 이탄습 지 지역에 대표적으로 출현하고 아남극과 북극 지역에서도 가장 중요한 분류군 중 하나이다 (Van de Vijver and Beyens, 1997;Van de Vijver et al., 2004; Kulikovskiy, 2009a, b). 본 연구에서는 UPW17-02 지점의 160 cm, UPL17-01 지점의 220 cm 깊이 퇴적층에서 발견되었다.

    50) Placoneis sp. (Fig. 72)

    서식환경: 본 속은 주로 오염의 정도가 심하지 않고 전 기전도도가 높은 수역에서 출현하며, 기수역을 선호한다 (Taylor et al., 2007). 본 연구에서는 UPL17-01 지점의 155 cm 깊이 퇴적층에서 발견되었다.

    51) Planotidium lanceolatum (Brébisson ex Kützing) Lange-Bertalot 1999 (Fig. 73)

    서식환경: 본 종은 총 질소 농도가 3 mg L-1 이상이고 pH 7.5 이상의 알칼리성 상태의 수역을 선호한다 (Brown et al., 2008). 본 연구에서는 UPW17-02 지점의 30 cm 깊이 퇴적 층에서 발견되었다.

    52) Rhoicosphenia abbreviata (C. Agardh) Lange-Bertalot 1980 (Fig. 74)

    서식환경: 본 종은 전기전도도가 풍부한 내륙의 기수역에 서 발견되며 오염에 내성이 있다 (Taylor et al., 2007). 본 연 구에서는 UPL17-01 지점의 285 cm 깊이 퇴적층에서 발견 되었다.

    53) Rhopalodia gibba (Ehrenberg) O. Müller 1895 (Figs. 75, 76)

    서식환경: 본 종은 흐름이 느리거나 정체된 수역에서 발 견되며 특히 전기전도도가 높은 수역을 선호한다 (Taylor et al., 2007). 본 연구에서는 UPW17-03 지점의 115 cm, UPL17-01 지점의 220 cm 깊이 퇴적층에서 발견되었다.

    54) Sellaphora capitata D.G. Mann & S.M. McDonald in D.G. Mann et al. 2004 (Fig. 77)

    서식환경: 본 종은 담수 저서성 부착돌말류로 중-부영양화 의 수체에서 주로 출현한다 (Mann et al., 2004; Evans et al., 2009). 본 연구에서는 UPW17-03 지점의 115 cm 깊이 퇴적 층에서 발견되었다.

    55) Sellaphora laevissima (Kützing) D.G. Mann 1989 (Fig. 78)

    서식환경: 본 종은 중영양상태의 환경에서 출현한다 (Alfinito and Iberite, 2013). 본 연구에서는 UPW17-02 지점 의 160 cm, UPL17-01 지점의 185 cm, 155 cm 깊이 퇴적층 에서 발견되었으며, 국내에서는 처음 보고되는 종이다.

    56) Sellaphora rectilinearis H. Lange-Bertalot 2003 (Fig. 79)

    서식환경: 본 종의 서식환경은 현재까지 잘 알려지지 않았 으며 출현 빈도가 매우 낮다 (Alfinito and Iberite, 2013). 본 연구에서는 UPW17-02 지점의 160 cm 깊이 퇴적층에서 발 견되었다.

    57) Stauroneis acuta W. Smith 1853 (Fig. 19)

    서식환경: 본 종은 작은 호수에 광범위하게 분포하고 있으 나 출현 빈도는 낮으며, 용해성 물질이 적은 알칼리성 수역 을 선호한다 (Patrick and Reimer, 1966;Van de Vijver et al., 2004). 본 연구에서는 UPW17-03 지점의 115 cm, UPL17- 01 지점의 220 cm, UPL17-02 지점의 330 cm 깊이 퇴적층에 서 발견되었다.

    58) Stauroneis circumborealis Lange-Bertalot & Krammer in Lange-Bertalot & Genkal 1999 (Fig. 80)

    서식환경: 본 종은 빈영양화 상태의 작은 연못에서 출현하 며 전기전도도가 비교적 낮은 중성의 수역을 선호한다 (Van de Vijver et al., 2004). 본 연구에서는 UPW17-02 지점의 160 cm 깊이 퇴적층에서 발견되었다.

    59) Stauroneis pseudoschimanskii Van de Vijver & Lange-Bertalot in Van de Vijver, Beyens & Lange-Bertalot 2004 (Fig. 81)

    서식환경: 본 종은 반쯤 건조된 이끼에서 가끔 발견되며 출현 빈도가 낮다 (Van de Vijver et al., 2005). 본 연구에서 는 UPL17-01 지점의 240 cm 깊이 퇴적층에서 발견되었으 며, 국내에서는 처음 보고되는 종이다.

    60) Stephanodiscus hantzschii Grunow in Cleve & Grunow 1880 (Fig. 82)

    서식환경: 본 종은 전기전도도가 비교적 높은 호소나 하 천의 하류역에서 흔히 생육하는 보편종이다 (Taylor et al., 2007). 본 연구에서는 UPL17-01 지점의 115 cm 깊이 퇴적 층에서 발견되었다.

    61) Surirella tenera W. Gregory 1856 (Fig. 83)

    서식환경: 본 종은 기수역과 담수 모두 출현하는 보편종 으로 주로 알칼리성 수역에서 출현하며 염분에 대한 내성 도 있다 (Foged, 1981; Pienitz et al., 1991). 본 연구에서는 UPW17-02 지점의 30 cm, UPL17-01 지점의 30 cm 깊이 퇴 적층에서 발견되었다.

    62) Thalassiosira lacustris (Grunow) G.R. Hasle in Hasle & Fryxell 1977 (Fig. 84)

    서식환경: 본 종은 담수 및 기수역에 서식하며, 유기오탁 에 대해 넓은 적응성을 가지고 있고, pH 6.8~9.0의 범위로 알칼리성을 선호한다 (Watanabe, 2005). β-중부수성이나 부 영양성 수역에서 주로 출현한다 (Van Dam et al., 1994). 본 연구에서는 UPW17-02 지점의 30 cm, UPL17-01 지점의 30 cm 깊이 퇴적층에서 발견되었다.

    63) Tryblionella sp. (Fig. 85)

    서식환경: 본 속은 기수역에 주로 서식하며 전기전도도가 풍부한 수역에서 자주 출현하며, 대부분의 종이 오염내성이 상당히 강하다 (Taylor et al., 2007). 본 연구에서는 UPW17- 02 지점의 30 cm, UPL17-01 지점의 30 cm 깊이 퇴적층에서 발견되었다.

    고 찰

    1. 퇴적상 해석

    총 5개의 시추공에서 회수된 퇴적층은 공통적으로 하부에 자갈질 퇴적층이 우세하며 중부 및 상부는 점토질 퇴적층이 우세하게 발달한다. 최하부에 분포하는 퇴적상 G는 원마도 가 불량하며 퇴적상 F는 상대적으로 원마도가 양호한 편이 다. 따라서 퇴적상 G는 자갈의 공급이 상대적으로 기원지로 부터 거리가 가까운 주변 사면에서 공급되어진 것으로 여겨 진다. 이와 반대로 퇴적상 F는 기원지로부터 거리가 먼 곳에 서 공급되어 원마도가 상대적으로 양호한 것으로 보인다. 우 포늪으로 유입되는 토평천 하상에서 관찰되는 자갈들이 원 마도가 양호한 편으로 이는 하천에 의한 퇴적으로 해석된다. 대부분 원마도가 불량한 퇴적상 G가 원마도가 양호한 퇴적 상 F 상위에 위치하고 있어 본 연구지역은 우포늪 주변 사면 으로부터 자갈이 공급되다가 하천에 의해 자갈의 공급원이 바뀐 것으로 해석된다.

    자갈질 퇴적층 상위에는 얼룩이 발달하는 실트질 점토층 으로 대표되는 퇴적상 C가 ULP01, UPW17-02 및 UPW17- 03에서 공통적으로 관찰된다. 이는 하천 공급으로 인해 본 연구지역이 점차 물이 정체되는 환경으로 변화하였음을 지 시한다. 그러나 얼룩이 발달하는 산화양상을 보여주는 것은 물이 정체되다가 다시 대기 중에 노출되는 환경으로 변화했 던 것을 의미하며 범람원의 저습지 형태로 유지되었을 것으 로 해석된다. 이후 퇴적상 C 상위에 퇴적상 A의 발달은 물 의 정체되는 환경이 지속적으로 유지되었던 것으로 판단되 며 상대적으로 수위의 증가가 있었던 것으로 여겨진다.

    2. 돌말류 분포 특성

    Lee et al. (2003)은 우포늪에서 piston core를 이용하여 토 양층을 채취한 후 화석규조를 분석하였다. 그 결과 총 39분 류군의 돌말류를 동정하였고, 이 중 중심목은 2종, 우상목 은 37종으로 분류되었다. 본 연구에서는 총 63종의 돌말류 가 출현하였고, 이 중 6종의 중심목이 분류되어, 기존의 연 구결과보다 많은 돌말류가 출현하였음을 알 수 있다. 특히, 본 연구에서는 종다양성이 제일 높은 속은 Pinnularia속 으로, Pinnularia borealis var. borealis, Pinnularia borealis var. lanceolata, Pinnularia latarea, Pinnularia obscura, Pinnularia paliobducta, Pinnularia saprophila, Pinnularia sp. 등 총 7종이 출현하였는데, Lee et al. (2003)의 결과에 서는 Navicula 속이 7분류군으로 전체의 17.9%를 차지 한 바 있다. 7종의 Pinnularia 중 4종 (Pinnularia borealis var. lanceolata, Pinnularia latarea, Pinnularia paliobducta, Pinnularia saprophila)은 국내에서는 처음 보고되는 종이 다. 이 속은 우리나라 습지에서 빈번하게 출현하는 속으 로, 주로 수분이 많은 토양, 연못이나 샘 등 담수역에 나타 난다고 알려져 있으며, 전기전도도가 낮고 산성인 산지에 특히 많다고 보고되어 있다 (Krammer and Lange-Bertalot 1986; Cho, 2012). 이 외에 Aulacoseira granulata var. granulata, Caloneis limosa, Craticula cuspidata, Cymbella affinis, Cymbopleura inaequalis, Encyonema ventricosum, Fragilaria vaucheriae, Lemnicola hungarica, Luticola pseudomurrayi, Luticola spauldingiae, Melosira varians, Stauroneis acuta, Surirella tenera, Thalassiosira lacustris 는 알칼리 환경을 선호하는 대표적인 종들이며, Eunotia circumborealis, Pinnularia obscura는 호산성종들로, 이들 은 당시의 수질 환경을 지시해 주는 중요종들이다. 또한 오 염도에 내성이 높은 종으로 알려져 있는 Achnanthidium minutissimum, Anomoeoneis sphaerophora, Aulacoseira ambigua, Cocconeis placentula, Craticula cuspidata, Diadesmis confervacea, Frustulia vulgaris, Gyrosigma acuminatum, Hippodonta capitata, Lemnicola hungarica, Melosira varians, Rhoicosphenia abbreviata, Thalassiosira lacustris의 출현은 당시 우포늪의 오염도가 높았다는 것을 말해 준다.

    Lee et al. (2003)은 우포늪의 퇴적층에서 해양성 종 인 Coscinodiscus decrescens, Actinocyclus niagarae, Stephanodiscus invisitatus를 발견하였는데, 본 연구에서 도 염분이 높은 기수나 연안 지역에서도 서식 가능한 종 인 Anomoeoneis sphaerophora, Cyclotella meneghiniana, Diploneis smithii, Surirella tenera, Thalassiosira lacustris 가 출현하였다. 하지만, 해수면의 상승 또는 해수 유입과 관 련한 지질학적인 과학적 증거가 빈약하기 때문에, 당시 해수 의 유입에 대한 언급은 어려움이 있다고 사료된다.

    3. 우포늪의 생성 연대 및 퇴적 환경 변화

    본 연구에서 확인된 퇴적층에서 하부의 퇴적상 F 상위에 점토질의 퇴적상인 퇴적상 C 또는 퇴적상 A의 출현이 현재 와 유사한 환경인 우포늪의 시작으로 여겨지며, 이 시기는 약 5,000년 이후로 추정할 수 있다. 퇴적상 C는 점토질 퇴적 물의 퇴적 이후 수위 하강으로 인해 산화 상태로 대기 중에 노출되는 환경임을 고려하면 본격적인 수위 증가는 퇴적상 A로 볼 수 있다. Nahm et al. (2006)은 우포늪 시추를 통해 고토양층의 연대를 약 5,800년~2,600년으로 보고하였다. 퇴적상 C의 연대와 대비될 수 있는 고토양층의 연대 하한이 5,800년임을 감안하면 적어도 퇴적상 A의 퇴적 시점인 약 4,000년 이후 수위 증가와 함께 환원 상태의 우포늪이 시작 된 것으로 여겨진다.

    퇴적상 C는 우포늪 내부지점에서는 중상부에, 우포늪 외 부지점에서는 상부에 다시 출현한다. 이는 우포늪이 다시 대 기 중에 노출되는 산화 환경을 겪었음을 의미한다. 이들의 연대 범위는 약 1,400년~1,100년으로 적어도 1,100년에는 수위 하강이 있었던 것으로 여겨진다. 또한 우포늪 외부지점 에서는 퇴적상 C 상위에 퇴적상 A 또는 퇴적상 B가 관찰되 지 않으며, 교란층이 출현한다. 교란층의 출현으로 인해 퇴 적상 확인이 어렵지만 시추지점의 고도를 고려하면 1,100 년 이후에는 우포늪의 수위가 적어도 우포늪 외부지점인 UPL17-02까지는 도달하지 못했던 것으로 보인다. 따라서 우포늪은 크게 약 4,000년~1,400년, 약 1,100년~현재로 두 시기로 구분되며, 약 4,000년~1,400년 동안의 우포늪이 약 1,100년 이후의 우포늪보다 규모면에서는 더욱 컸던 것으로 여겨진다.

    한편, 우포늪 내부지점인 UPW17-01, UPW17-02 및 UPW17-03 지점에서는 중부에서 모래질 퇴적상인 퇴적상 D와 퇴적상 E가 공통적으로 유사한 고도를 가지며 발달한 다. 이는 퇴적상 A 위에 위치하고 있어 대기 중에 노출되는 산화환경이 아닌 환원환경에서의 모래질 퇴적물의 공급이 있었음을 지시한다. 이러한 모래질 퇴적물에서는 다량의 식 물편이 집중되고 입도 증가와 함께 높은 퇴적률을 보인다. 우포늪 내부지점 세 곳이 외부지점보다 서쪽에 위치하고 있 고 토평천의 퇴적물이 자갈질 퇴적물로 모래의 공급이 매우 제한적인 점을 고려하면 모래의 공급원은 서쪽에 위치한 낙 동강과 관련이 있었던 것으로 보인다. 서쪽에 위치한 낙동 강과 우포늪과의 직선거리가 약 4 km로 거리가 멀었던 것 을 감안하면 약 1,400년 전 경에 우포늪의 퇴적물 변화까 지 영향을 줄 수 있는 큰 홍수가 존재했던 것으로 여겨진다. Nahm et al. (2006)은 약 1,000년~900년 전 경에 범람 또는 사면 퇴적물의 유입 등과 같이 급격한 퇴적환경의 변화가 있었다고 해석한 바 있어 이러한 가능성을 지시한다.

    이상의 결과들을 바탕으로, 연구지역은 다음과 같이 6개 의 시기로 퇴적환경이 구분된다 (Fig. 2). Stage 1은 약 5,000 년 이전 환경으로 주변 사면으로부터 자갈이 공급되다가 토 평천과 같은 자갈 하천이 우세했던 시기로 대표된다. Stage 2는 약 5,000∼4,000년 전으로 충적평원이 우세하게 발달 하는 시기로 하천의 범람에 의한 세립질 퇴적물이 주로 공 급되었던 시기로 판단된다. Stage 3는 약 4,000∼1,400년 전 환경으로 수위 상승으로 인해 세립질 퇴적물이 주로 발달하 는 호소환경이었던 시기로 판단되었다. Stage 4는 약 1,400 년 전 시기로, 낙동강의 홍수에 의해 모래질 퇴적물의 공급 이 있었으며, Stage 5는 약 1,400∼1,100년 전 시기로, 수위 하강과 함께 주변 하천의 범람으로 인하여 세립질 퇴적물의 퇴적과 함께 산화대가 발달하는 시기로 해석된다. Stage 6은 약 1,100년 전부터 현재까지로, 수위 상승으로 호소환경이 유지되었던 것으로 여겨진다.

    사사

    국가지정문화재인 우포늪 (천연보호구역)의 시추 및 퇴 적토 반출 현상변경에 적극 협조해 주신 문화재청 및 창녕 군의 관계자분들께 감사드립니다.

    Figure

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    Location of the core sampled in the Upo Wetland, South Korea.

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    Stratigraphic sections of the recovered cores with results for radiocarbon age dating from wood (red circles) and bulk soil (black circles) in the Upo Wetland. Totally six stages are divided based on the changes of depositional environment.

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    Result of grain size analysis from the recovered cores. Study area experienced relative water level increase two times from the fining- upward trends.

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    LM microphotographs. (4) Aulacoseira ambigua, (5) Aulacoseira granulata var. granulata, (6) Craticula cuspidata, (7) Cymbopleura inaequalis, (8) Diploneis smithii, (9) Encyonema silesiacum, (10) Encyonopsis montana, (11) Eunotia circumborealis, (12) Eunotia superbidens, (13) Gyrosigma acuminatum, (14) Hantzschia amphioxys, (15) Melosira varians, (16) Pinnularia borealis var. borealis, (17) Pinnularia borealis var. lanceolate, (18) Pinnularia major, (19) Stauroneis acuta. Scale bars: 10 μm

    KSL-53-2-109_F5.gif

    SEM microphotographs. (20) Achnanthidium minutissimum, (21) Anomoeoneis sphaerophora, (22) Aulacoseira granulata var. angustissima, (23) Caloneis bacillum, (24) Caloneis limosa, (25) Caloneis silicula, (26) Cocconeis placentula, (27) Craticula ambigua, (28, 29) Craticula cuspidata, (30) Cyclotella, meneghiniana, (31) Cymbella affinis, (32) Cymbopleura inaequalis, (33) Cymbopleura sp., (34, 35) Diadesmis confervacea, (36, 37) Diploneis smithii, (38) Encyonema silesiacum, (39) Encyonema ventricosum, (40) Fragilaria vaucheriae. Scale bars. 20, 37=2 μm; 21, 27, 28, 32, 36=20 μm; 22, 23, 29, 35, 38, 40=5 μm; 24~26, 30, 31, 33, 34, 39=10 μm.

    KSL-53-2-109_F6.gif

    SEM microphotographs. (41~43) Frustulia vulgaris, (44) Gomphonema consector, (45) Gomphonema jadwigiae, (46) Gomphonema subtile, (47) Halamphora montana, (48) Hantzschia abundans, (49) Hantzschia amphioxys, (50, 51) Hippodonta capitata, (52) Lemnicola hungarica, (53) Luticola pseudomurrayi, (54) Luticola acidoclinata, (55) Luticola spauldingiae, (56) Melosira varians, (57) Neidium suboblongum, (58) Neidium sp. 1, (59) Neidium sp. 2, (60) Ninastrelnikovia gibbosa, (61) Oricymba rhynchocephala, (62) Pinnularia borealis var. borealis. Scale bars. 41, 46, 49, 54, 58, 59, 61, 62=10 μm; 42, 43=2 μm; 44, 47, 50~53, 55~57, 60=5 μm; 45, 48=20 μm.

    KSL-53-2-109_F7.gif

    SEM microphotographs. (63~65) Pinnularia latarea, (66) Pinnularia obscura, (67~69) Pinnularia paliobducta, (70, 71) Pinnularia saprophila, (72) Placoneis sp., (73) Planotidium lanceolatum, (74) Rhoicosphenia abbreviata, (75, 76) Rhopalodia gibba. Scale bars. 63, 75=20 μm; 64, 65, 72, 73=5 μm; 66, 67, 70, 74, 76=10 μm; 68, 69, 71=2 μm.

    KSL-53-2-109_F8.gif

    SEM microphotographs. (77) Sellaphora capitata, (78) Sellaphora laevissima, (79) Sellaphora rectilinearis, (80) Stauroneis circumborealis, (81) Stauroneis pseudoschimanskii, (82) Stephanodiscus hantzschii, (83) Surirella tenera, (84) Thalassiosira lacustris, (85) Tryblionella sp. Scale bars. 77, 79, 81=5 μm; 78, 84=10 μm; 80, 83, 85=20 μm; 82=2 μm.

    Table

    Coordinates, elevations, and the lengths of recovered core for the each drilling sites.

    Facies descriptions and interpretations in the study area.

    Accelerator mass spectrometer (AMS) results of 14C dating and calibrated dates in the study area.

    Autecological information and appearance depth of 63 diatoms in this study.

    Reference

    1. Acs, E. , A. Foldi, K.T. Kiss and K. BuczkO.2019. The first Hungarian record of a rare Gomphonema (Bacillariophyta) species from temporary ponds. Studia Botanica 50: 19-27.
    2. Alfinito, S. and M. Iberite.2013. The freshwater algal flora of the “Giara di Gesturi” (Sardinia, Italy). Annali di Botanica 3: 51-85.
    3. Allan, J.D. 1995. Stream Ecology-Structure and function of running waters. Chapman and hall 83-108.
    4. Bahls, L.L. 2013. Encyonopsis from western North America: 31 species from Alberta, Idaho, Montana, Oregon, South Dakota, and Washington, including 17 species described as new. Northwest Diatoms 5: 1-46.
    5. Barbour, M.Y. , J. Gerritsen, B.D. Snyder and J.B. Stribling.1999. Rapid bioassessment protocols for use in streams and wadaeble rivers: periphyton, benthic macroinvertebrates, and fish (2nd ed.). EPA 841-B-99-002. U.S. Environmental Protection Agency. Office of Water. Washington, D.C.
    6. Beaver, J. 1981. Apparent ecological characteristics of some common freshwater diatoms. Ontario Ministry of the Environment, Rexdale.
    7. Blindow, I. 1987. The composition and density of epiphyton on several species of submerged macrophytes the neutral substrate hypothesis tested. Aquatic Ecology 29: 157-168.
    8. Bronk Ramsey, C. 2009. Bayesian Analysis of Radiocarbon Dates. Radiocarbon 51(1): 337-360.
    9. Brown, L.R. , J.T. May and C.T. Hunsaker.2008. Species composition and habitat associations of benthic algal assemblages in headwater streams of the Sierra Nevada, California. Western North American Naturalist 68(2): 194-210.
    10. BuczkO, K. 2007. The occurrence of the epiphytic diatom Lemnicola hungarica on different European Lemnaceae species. Fottea, Olomouc 7: 77-84.
    11. Bulinova, N.A.T.A.L.I.A. , N.A. KOCHMAN-KĘDZIORA, K. KOPALOVA and B. Van De Vijver.2018. Three new Hantzschia species (Bacillariophyta) from the Maritime Antarctic Region. Phytotaxa 371(3): 168-184.
    12. Burge, D.R.L. 2014. Relations of water quality, land use buffers, and diatom communities of connected depressions within the Cache River Watershed, Arkansas, USA. M.S. Thesis. Arkansas State University, Jonesboro, Arkansas. 141pp.
    13. Carter, S.K. , N.B. Carr, C.H. Flater, E. Fleishman, M. Leu, B.R. Noon and D.J. Wood.2016. Assessing ecological integrity using multiscale information from Bureau of Land Management Assessment and Monitoring Programs [Chapter 4]. In: Carter, Sarah, K., B. Natasha, H. Miller, Kevin, J.A. Wood, David, eds. Multiscale Guidance and Tools for Implementing a Landscape Approach to Resource Management in the Bureau of Land Management. Open-File Report 2016-1207. Reston, VA: US Geological Survey. 39-53.
    14. Choi, J.S. , J. Chung and D.H. Kim.1993. Comparison of Water Quality by Epilithic diatom Community in the Sinchun river. Journal of Korean Society of Limnology 26: 165-173.
    15. Choi, J.Y. , S.K. Kim, G.H. La, K.S. Jeong, H.W. Kim, T.K. Kim and G.J. Joo.2012. Microcrustacean Community Dynamics in Upo Wetlands: Impact of Rainfall and Physiochemical Factor on Microcrustacean Community. Korean Journal of Limnological Society 45(3): 340-346.
    16. Descy, J.P. 1979. New approach to water quality estimation using diatoms. Nova hedwigia. Beiheft 64: 305-323.
    17. Evans, K.M. , V.A. Chepurnov, H.J. Sluiman, S.J. Thomas, B.M. Spears and D.G. Mann.2009. Highly differentiated populations of the freshwater diatom Sellaphora capitata suggest limited dispersal and opportunities for allopatric speciation. Protist 160(3): 386-396.
    18. Fahmy, M.A. , L.M.A. Fattah, A.M. Abdel-Halim, M.A. Aly-Eldeen, E.M. Abo-El-Khair, H.H. Ahdy, A. Hemeilly, A.A. El-Soud and M.A. Shreadah.1995. Standard Methods for the Examination of Water and Wastewater. America Public Health Association, New York. USA.
    19. Foged, N. 1981. Diatoms in Alaska. Bibliotheca Phycologica 53: 1-118.
    20. Gasse, F. and F. Tekaia.1983. Transfer functions for estimating paleoecological conditions (pH) from East African diatoms. Paleolimnology 15: 85-90.
    21. Go, A. , T. Yukiya and K. Kaoru.2013. Sedimentary environment of Hwajinpo using diatom analysis. Journal of the Geomorphological Association of Korea 20(2): 15-25.
    22. Guiry, M.D. and G.M. Guiry.2012 World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway. AlgaeBase. [En lInea]. Disponible en: http://www. algaebase. org. Fechade consulta, 10.
    23. Harwood, D. , V. Nikolaev and D. Winter.2007. Cretaceous Records of Diatom Evolution, Radiation, and Expansion. The Paleontological Society Papers 13: 33-59.
    24. Hawkins, C.P. , J.R. Olson and R.A. Hill.2010. The reference condition: predicting benchmarks for ecological and water- quality assessments. Journal of the North American Benthological Society 29(1): 312-343.
    25. Hill, B.H. , A.T. Herlihy, R.R. Kaufmann, S.J. DeCelles and M.A. Vander Borgh.2003. Assessment of streams of the eastern United States using a periphyton index of biotic integrity. Ecological Indicators 2: 325-338.
    26. Hotzel, G. and R. Croome,1996. Population dynamics of Aulacoseira granulata (Her.) Simonson (Bacillariophyceae, Centrales), the dominant alga in the Murray River, Australia. Archiv fuer Hydrobiologie 136(2): 191-215.
    27. Hwang, S.J. , N.Y. Kim, D.H. Won, K.K. An, J.K. Lee and C.S. Kim.2006. Biological assessment of water quality by using epilithic diatoms in major river systems (Geum, Youngsan, Seomjin river), Korea. Journal of Korean Society on Water Quality 22(5): 784-795.
    28. Jo, M.H. , M.S. Byun, J.S. Sim and S.H. Jang.2014. Geographic Distribution of Periphyton Diatom Species: A Case Study of Achnanthes convergens in Nakdong River Basin. Journal of the Korean Association of Geographic Information Studies 17(3): 175-194.
    29. Joh, G.J. 2010. Algal Flora of Korea. Chysophyta: Bacillariophyceae: Centrales. Freshwater Diatoms I. National Institute of Biological Resources Ministry of Environment 3(1): 1-161.
    30. Joh, G.J. 2012. Algal Flora of Korea. Chrysophyta: Bacillariophyceae: Pennales: Raphidineae: Achnanthaceae. Freshwater Diatoms V. National Institute of Biological Resources Ministry of Environment 3(7): 1-134.
    31. Joh, G.J. 2015. Algal Flora of Korea. Chrysophyta: Bacillariophyceae: Pennales: Raphidineae: Naviculaceae: Anomoeoneis et al. Freshwater Diatoms X. National Institute of Biological Resources Ministry of Environment 3(13): 1-110.
    32. Jones, J.G. 1978. Spatial variation in epilithic algae in a stony stream (Wilfin Beck) with particular reference to Cocconeis placentula. Freshwater Biology 8: 539-546.
    33. Juttner, I. , K. Krammer, B. Van de Vijver, A. Tuji., B. Simkhada, S. Gurung and E.J. Cox.2010. Oricymba (Cymbellales, Bacillariophyceae), a new cymbelloid genus and three new species from the Nepalese Himalaya. Phycologia 49(5): 407-423.
    34. Kang, M. , C.S. Kim and K.H. Oh.2007. Flora, Actual Vegetation Map, and Primary Production of the Vascular Hydrophytes and Hygrophytes in the Upo Wetland. Journal of Wetlands Research 9(2): 45-55
    35. Katoh, K. 1991. Spatial and seasonal variation of diatom assemblages composition in a partly polluted river. Japanese Journal of Limnology 52: 229-239.
    36. Kawashima, A. and H. Kobayashi.1995. Diatoms from Akan-ko (Lake Akan) in Hokkaido, Japan. 3. A rapid diatoms except for Fragilaria sensu lato. National Environmental Science Research 8: 35-49.
    37. Kelly, M.G. and B.A. Whitton.1995. The trophic diatom index: a new index for monitoring eutrophication in rivers. Journal of Applied Phycology 7: 433-444.
    38. Kelly, M.G. 2002. Role of benthic diatoms in the implementation of the urban wastewater treatment directive in the River Wear, north-east England. Journal of Applied Phycology 14: 9-18.
    39. Kim, H. and J.G. Kim.2010. A 2000-year environmental history of the Upo Wetland on the Korean Peninsula. Journal of Paleolimnoloy 44: 189-202.
    40. Kim, H.J. , B.K. Shin and W. Kim.2014. A study on hydromorphology and vegetation features depending on typology of natural streams in Korea. Korean Journal of Environment and Ecology 28(2): 215-234.
    41. Kim, H.K. , M.H. Lee, Y.J. Kim, D.H. Won, S.J. Hwang, S.O. Hwang, S.H. Kim and B.H. Kim.2013. Water quality and epilithic diatom community in the lower stream near the South harbor system of Korean peninsula. Korean Journal of Ecology and Environment 46(4): 551-560.
    42. Kim, H.S. 2001. Seasonal Changes of Phytoplankton Community in the Woopo and Mokpo Swamp. Korean Journal of Limnological Society 34(2): 90-97.
    43. Kim, T.G. , P.H. Lee and K.H. Oh.2007. The Actual Vegetation Map, Standing Crop Biomass and Primary Productivity of Salix spp. in the Upo Wetland. Korean Wetlands Society 9(2): 33-43.
    44. Kim, Y.J. , D.S. Kong and O.M. Lee.2012. The Community of Cryophilic and Mountain Periphyton at High Altitude Streams in the Han-river System. Journal of Environmental Impact Assessment 21(1): 143-160.
    45. Kobyyashi, H. 1986. Observations on the two rheophilic species of the genus Achnanthes (Bacillariophyceae), A. convergens H. Kob. And A. japonica H. Kob. Diatom 2: 83-93.
    46. Krammer, K. 1991. Bacillariophyceae. 3. Teil: Centrales, Fragilariaceae, Eunotiaceae. Süßwasserflora von Mitteleuropa 2: 576.
    47. Krammer, K. and H. Lange-Bertalot.1986. Bacillariophyceae. Teil 1. Naviculaceae. Süsswasserflora von Mitteleuropa. Bd. 2/1. Stuttgart: 876 p.
    48. Krammer, K and H. Lange-Bertalot.1988. Bacillariophyceae. Teil 2: Bacillariophycear, Epithmiaceae, Surirellaceae. Suswasserflora von Mitteleuropa Band 2/2. Gustav Fischer Verlag, Stuttgart New York, 596.
    49. Krammer, K. and H. Lange-Bertalot.1991. Bacillariophyceae. 3. Teil: Centrales, Fragilariaceae, Eunotiaceae. Süßwasserfloravon Mitteleuropa 2(3): 576.
    50. Krammer, K. 2000. The genus Pinnularia The Diatoms of Europe. Diatoms of Inland Waters and Comparable Habitats 1: 1-703.
    51. Krammer, K. , H. Lange-Bertalot, J. McNeill, F.R. Barrie, W.R. Buck, V. Demoulin and K. Marhold.2002. Diatoms of the European inland waters and comparable habitats. Cymbella. Diatoms of Europe 3: 1-25.
    52. Kulikovskiy, M.S. 2009a. The species composition and distribution of diatom algae in sphagnum bogs in European Russia: The Polistovo-Lovatskii land tract. Inland water Biology 2(2): 135-143.
    53. Kulikovskiy, M.S. 2009b. Species of the genus Pinnularia Ehr. (Bacillariophyta) from sphagnum bogs of Privolzhskaya Hills and the Polistovo-Lovatsky tract (Russia). International Journal on Algae 11(1): 34-56.
    54. Lange-Bertalot, H. 1993. 85 Neue Taxa und uber 100 weitere neu definierte Taxa erganzend zur Susswasserflora von Mitteleuropa Vol. 2/1-4. Bibliotheca Diatomologica 27: 1-454.
    55. Lange-Bertalot, H. and D. Metzeltin.1996. Indicators of oligotrophy. 800 taxa representative of three ecologically distinct lake types. Carbonate buffered-oligodys-trophic-weakly buffered soft water. Iconographia Diatomologica 2: 390.
    56. Lange-Bertalot, H. 2001. Diatoms of the European inland waters and comparable habitats. Navicula sensu stricto. 10 genera separated from Navicula sensu lato. Frustulia. Diatoms of Europe 2: 1-526.
    57. Lange-Bertalot, H. and A. Fuhrmann.2014. Ninastrelnikovia: a new genus of biraphid Bacillariophyceae. Nova Hedwigia 143: 391-401.
    58. Laugaste, R. and M. Pork.1996. Diatoms of Lake Peipsi-Pihkva : a floristic and ecological review. Hydrobiologia 338(1-3): 63-76.
    59. Lee, H.W. , U.J. Yang and E.H. Kim.2003. A study of fossil diatom in swamp Woopo marsh. Environmental Research Institute, Kyungnam University 26: 31-48.
    60. Lee, J. and J.H. Lee.2009. Dynamics of the Phytoplankton Community in upo Wetland. Korean Journal of Limnological Society 42(2): 232-241.
    61. Lee, J.C. , B.Y. Koo, C.S. Yoon, D.J. Lee and S.W. Cheong.2011. Seasonal Changes on Community Structures of Benthic Macroinvertebrates in Wetland Upo. Journal of the Environmental Sciences 20(2): 261-274.
    62. Lee, J.H. 1994. Longitudinal pattern in the distribution of diatoms Achnanthes japonica H. Kob. and A. convergens H. Kob. In the Kwang River (Kwangchun), South Korea. Natural Environmental Science Research 7: 23-28.
    63. Lee, J.H. , T. Gotoh and J. Chung.1992. Diatoms of Yungchun dam reservoir and its tributaries, Kyung Pook Prefecture, Korea. Diatom 7: 45-70.
    64. Lee, K. and S. Park.1998. Structure of Phytoplankton Commmunity in Woo-po swamp at Changyoung country, Korea. Journal of Natural Science, Taegu University 15(2): 393-408.
    65. Lee, S.D. , H. Lee, J. Park, S.M. Yun, J.-Y. Lee, J. Lim, M. Park and D. Kwon.2020. Late Holocene diatoms in sediment cores from the Gonggeomji Wetland in Korea. Diatom Research DOI: 10.1080/0269249X.2020.1749136.
    66. Lee, Y.G. 1976. Fossil diatoms in the upper part of the Eoil Formation, Eoil area, Gyeongsangbuk-do, Korea. The Korea Society of Economic and Environmental Geology 9(2): 77-84.
    67. Lee, Y.G. , Y.A. Park and J.Y. Choi.1995. Sedimentary facies and micropaleontological study of tidal sediments off the Mankyung-Dongjin River estuary, west coast of Korea. The Journal of the Korean Society of Oceanography 30(2): 70-90.
    68. Levkov, Z. , D. Metzeltin and V. Pavlov.2009. Diatoms of the European inland waters and comparable habitats. Lange-Bertalot (ed) Amphora sensu lato 5: 1-916.
    69. Levkov, Z. , D. Metzeltin and A. Pavlov.2013. Diatoms of Europe: Diatoms of the European Inland Waters and Comparable Habitats. Vol. 7: Luticola and Luticolopsis. Koeltz Scientific Books 7.
    70. Lim, J.C. , K.W. An, C.W. Lee, J.H. Lee and B.K. Choi,2016. Distribution Patterns of Hydrophytes by Water Depth Distribution in Mokpo of Upo Wetland. Korean Journal ofEnvironment and Ecology 30(3): 308-319.
    71. Liu, Q. , J.P. Kociolek, B. Li, Q. You and Q. Wang.2017. The diatom genus Neidium Pfitzer (Bacillariophyceae) from Zoige Wetland, China. Bibliotheca Diatomologica 63: 1-120.
    72. Liu, Y. , J.P. Kociolek, Q.X. Wang and Y.W. Fan.2018. The diatom genus Pinnularia from Great Xing’an Mountains, China. Bibliotheca Diatomologica 65: 1-298.
    73. Mann, D.G. , S.M. McDonald, M.M. Bayer, S.J. Droop, V.A. Chepurnov, R.E. Loke and J.H. Du Buf.2004. The Sellaphora pupula species complex (Bacillariophyceae): morphometric analysis, ultrastructure and mating data provide evidence for five new species. Phycologia 43(4): 459-482.
    74. Marks, J.C. and M.E. Power.2001. Nutrient induced changes in the species composition of epiphyte on Cladophora glomerata Kutz. (Chlorophyta). Hydrobiologia 450: 187-196.
    75. McCune, B and M.J. Mefford.1999. PC-ORD. Multivariate analysis of ecological data. Version 4. MjM Software Design, Gleneden Beach, OR. 1-237.
    76. Miho, A. and A. Witkowski.2005. Diatom (Bacillariophyta) flora of Albanian coastal wetlands: taxonomy and ecology: a review. Proceedings of the California Academy of Science 56: 129-145.
    77. Ministry of Environment (MOE).2010. Water Quality and Ecosystem Conservation Act, Ministry of Environment.
    78. Ministry of Environment (MOE).2011. Survey and evaluation of aquatic ecosystem health in Korea. The Ministry of Environment and National Institute of Environmental Research.
    79. Moresco, C. , P.I. Tremarin, T.A.V. Ludwig and L. Rodrigues.2011. Abundant periphytic diatoms in three streams with different anthropic influences in Maringa, Parana State, Brazil. Brazilian Journal of Botany 34(3): 359-373.
    80. National Institute of Environmental Research (NIER).2016. Biomonitoring Survey and Assessment Manual.
    81. Obrezkova, M.S. 2009. Diatom flora of surface sediments of the Amur River estuary and adjacent areas of the Sea of Japan and the Sea of Okhotsk. Russian Journal of Marine Biology 35(2): 138-150.
    82. Patrick, R.M. and C.W. Reimer.1966. The Diatoms of the United States exclusive of Alaska and Hawaii. Monographs of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia 1.
    83. Patrick, R. and C.W. Reimer.1975. The diatoms of the United States. Monograph of Academy of Natural Sciences of Philadelphia 2.
    84. Peterson, C. and R.J. Stevenson.1992. Resistance and resilience of fotic algal communities: importance of disturbance timing and current. Ecology 73: 1445-1461.
    85. Petrova, N.A. 1986. Seasonality of Melosira-plankton of the great northern lakes. Hydrobiologia 138(1): 65-73.
    86. Pienitz, R. , G. Lortie and M. Allard.1991. Isolation of lacustrine basins and marine regression in the Kuujjuaq area, northern Quebec, as inferred from diatom analysis. Géographie physique et Quaternaire 45(2): 155-174.
    87. Potter, I.C. , D. Cannon and J.W. Moore.1975. The ecology of algae in the Moruya River, Australia. Hydrobiologia 47: 415-430.
    88. Richter, B.D. , R. Mathews, D.L. Harrison and R. Wigington.2003. Ecologically sustainable water management: managing river flows for ecological integrity. Ecological Applications 13(1): 206-224.
    89. Round, F.E. 1981. The Ecology of Algae. Cambridge University Press, Cambridge. 657pp.
    90. Round, F.E. 2004. PH scaling and diatom distribution. Diatom 20: 9-12.
    91. Round, F.E. , R.M. Crawford and D.G. Mann.2007. Diatoms: biology and morphology of the genera. Cambridge university press.
    92. Russi, D. , P. Ten Brink, A. Farmer, T. Badura, D. Coates, J. Forster, R. Kumar and N. Davidson.2013. The Economics of Ecosystems and Biodiversity for Water and Wetlands. IEEP, London and Brussels; Ramsar Secretariat, Gland.
    93. Rye, E. , S. Lee, D. Yang and J. Kim.2008. Paleoenvironmental studies of the Korean peninsula inferred from diatom assemblages. Quaternary International 176(2008): 36-45
    94. Shin, S. 2010. Algal Flora of Korea. Chrysophyta: Bacillariophyceae: Centrales. Freshwater Diatoms I. National Institute of Environmental Research 3(1): 172.
    95. Siver, P.A. and H. Kling.1997. Morphological observations of Aulacoseira using scanning electron microscopy. Canadian Journal of Botany 75(11): 1807-1835.
    96. Skvortzow, B.W. 1929a. Fresh-water diatoms from Korea, Japan. Philippine Journal of Science 38: 283-291.
    97. Skvortzow, B.W. 1929a. On some diatoms from Seiko Lake of Chosen, Japan. Korean Peninsula Flora 8: 9-14.
    98. Skvortzow, B.W. 1932. Diatoms from the bottom of the Sea of Japan. Philippine Journal of Science 47(2): 265-284.
    99. Stancheva, R. , K. Manoylov and N. Gillett.2009. Morphological variation of the Caloneis schumanniana species complex (Bacillariophyceae) from different environmental conditions in North American streams. Hydrobiologia 635(1): 157-170.
    100. Stevenson, R.J. and L.L. Bahls.1999. Periphyton protocols. In: Barbour, M.T., J. Gerritsen, B.D. Snyder and J.B. Stribling (eds.). Rapid Bioassessment Protocols for Use in Streams and Wadeable Rivers: Periphyton, Benthic Macroinvertebrates and Fish. 2nd ed. EPA 841-B-99-002. US Environmental Protection Agency, Office of Water, Washington, DC, chap. 6.
    101. Stoddard, J.L. , D.P. Larsen, C.P. Hawkins, R.K. Johnson and R.H. Norris.2006. Setting expectations for the ecological condition of streams: The concept of reference condition. Ecological Applications 16(4): 1267-1276.
    102. Szulc, B. 2007. Benthic diatoms of the Pilica River 50 years ago and today. Oceanological and Hydrobiological Studies 36: 221-226.
    103. Tanaka, S. 1990. The colonization process of a typical epilithic algal community Homoeothrix janthina-Achnanthes japonica community in a less polluted river in Japan. Japanese Society of Phycology 38: 167-177.
    104. Taylor, J.C. , W.R. Harding and CGM. Archibald.2007. An illustrated guide to some common diatom species from South Africa. Pretoria: Water Research Commission. 225pp.
    105. Ter Braak CJF.,1987. Ordination. In: Jongman, R.H.G., ter C.J.F. Braak and van O.F.R. Tongeren (eds). Data analysis in community and landscape ecology 91-173.
    106. Pudoc, Wageningen , N.L. Torgan, L.C. and C.B. dos Santos.2008. Diadesmis confervacea (Diadesmiaceae-Bacillariophyta): morfologia externa, distribuicao e aspectos ecologicos. Iheringia. Série Botânica 63(1): 171-176.
    107. Van Dam, H. , A. Mertens and J. Sinkeldam.1994. A coded checklist and ecological indicator values of freshwater diatoms from the Netherlands. Netherland Journal of Aquatic Ecology 28(1): 117-133.
    108. Van de Vijver, B. and L. Beyens.1997. The epiphytic diatom flora of mosses from Stromness Bay area, South Georgia. Polar Biology 17(6): 492-501.
    109. Van de Vijver, B. , I. Juttner, S. Gurung, C. Sharma, S. Sharma, M De Haan and E.J. Cox.2011. The genus Cymbopleura (Cymbellales, Bacillariophyta) from high altitude freshwater habitats, Everest National Park, Nepal, with the description of two new species. Fottea 11(2): 245-269.
    110. Van de Vijver, B. , I. Tavernier, T.B. Kellogg, J. Gibson, E. Verleyen, W. Vyverman and K. Sabbe.2012. Revision of type materials of Antarctic diatom species (Bacillariophyta) described by West and West (1911), with the description of two new species. Fottea 12(2): 149-169.
    111. Van de Vijver, B. , L. Beyens and H. Lange-Bertalot.2004. The genus Stauroneis in Arctic and Antarctic Regions. Bibliotheca Diatomologica 50: 312.
    112. Van de Vijver, B. , L. Beyens and H. Lange-Bertalot.2004. The genus Stauroneis in the Antarctic region and (sub-)Antarctic Regions. Bibliotheca Diatomologica 51: 1-317.
    113. Van de Vijver, B. , L. Beyens, S. Vincke and N.J. Gremmen.2004. Moss-inhabiting diatom communities from Heard Island, sub-Antarctic. Polar Biology 27(9): 532-543.
    114. Van de Vijver, B. , N.J. Gremmen and L. Beyens.2005. The genus Stauroneis (Bacillariophyceae) in the Antarctic region. Journal of Biogeography 32(10): 1791-1798.
    115. Wang, Y.K. , R.J. Stevenson and L. Metzmeier.2005. Development and evaluation of a diatom-baed Index of Biotic Integrity for the Interior Plateau Ecoregion, USA. Journal of the North American Benthological Society 24(4): 990-1008.
    116. Watanabe, T. , K. Asai and A. Houki.1990. Numerical simulation of organic pollution in flowing waters. Hazardous Waste Containment and Treatment 4: 251-281.
    117. Watanabe, T. (ed.).2005. Picture book and ecology of the freshwater diatoms, Uchida Rokakuho Publishing Co., Ltd. Tokyo. 666.
    118. Wetzel, C.E. and L. Ector.2015. Taxonomy and ecology of Fragilaria microvaucheriae sp. nov. and comparison with the type materials of F. uliginosa and F. vaucheriae. Cryptogamie, Algologie 36(3): 271-290.
    119. Whittier, T.R. , J.L. Stoddard, D.P. Larsen and A.T. Herlihy.2007. Selecting reference sites for stream biological assessments: Best professional judgement or objective criteria. Journal of North American Benthological Society 26(2): 349-360.
    120. Witon, E. and A. Witkowski.2003. Diatom (Bacillariophyceae) flora of early Holocene freshwater sediments from Skalafjord, Faeroe Islands. Journal of Micropalaeontology 22(2): 183-208.
    121. Yun, H.S. , W.H. Nahm, D.Y. Yang, S.S. Hong, J.Y. Kim, J.C. Kim, J.Y. Lee and J.K. Kim.2009. Mineralogy and geochemical characteristics of the Holocene Upo sediments in the Changnyeong area of the Gyeongnam province. Journal of the Geological Society of Korea 45(4): 283-298.
    122. Zhang, W. , G.X. Shang, J.P. Kociolek, L.Q. Wang and R.L. Zhang.2018. Oricymba rhynchocephala sp. nov., a new cymbelloid diatom (Bacillariophyceae) from Xianju National Park in Zhejiang Province, China. Phytotaxa 340(1): 63-70.