Journal Search Engine
Search Advanced Search Adode Reader(link)
Download PDF Export Citaion korean bibliography PMC previewer
ISSN : 2288-1115(Print)
ISSN : 2288-1123(Online)
Korean Journal of Ecology and Environment Vol.32 No.2 pp.127-134
DOI :

Seasonal Dynmics of Phytoplankton and Zooplankton Community in Lake Soyang

Bomchul Kim*, Jae-Ok Kim, Man-Sig Jun, Soon-Jin Hwang1
*Dept. of Environmental science, Kangwon National University, Chunchon 200-701
1Water & Environment Research Center, Kyonggi Development Institute, Suwon, 442-070, Korea
Corresponding author: Tel: 0361) 250-8572, Fax: 0361) 251-3991, E-mail: bomchkim@cc.kangwon.ac.kr

Abstract


Phytoplankton and zooplankton community were investigated on the weekly basis from 1996 to 1998 in a deep reservoir, Lake Soyang, Korea. The seasonal succession of phytoplankton in 1996 was AsterionellaPeridiniumAnabaena, whereas it was AsterionellaCryptomonasAnabaena both in 1997 and 1998. Standing crop of phytoplankton integrated vertically was highest at the diatom blooms during April and May, whereas standing crop in the surface layer was highest at the cyanobacterial blooms during August and September, because cyanobacteria had buoyancy and floated toward surface. Zooplankton standing crop was high in warm season and dropped to nearly zero in winter. Copepods were dominant zooplankton, and cladocerans and rotifers were subdominant. The increase of zooplankton following after diatom blooms suppressed phytoplankton density effectively, during the period of clear water phase, whereas in cyanobacterial bloom seasons both phytoplankton and zooplankton bloomed together, implying that cyanobacteria are not grazed effectively by zooplankton. In conclusion bottom-up effect dominated in the early stage of spring diatom blooms, and top-down control dominated in the subsequent clear water phase, and finally in late summer, trophic coupling between phytoplankton and zooplankton was not significant, implying the possibility of dominating the microbial food web.



소양호 동∙식물플랑크톤의 계절 변동

김 범철*, 김 재옥, 전 만식, 황 순진1
*강원대학교 환경학과, 춘천 200-701
1경기개발연구원 수질환경연구소, 수원 422-070

초록


소양호 식물플랑크톤 우점종의 계절적 천이는 1996년 에 AsterionellaPeridiniumAnabaena의 순서이 었고 1997년과 1998년에는 AsterionellaCryptomonasAnabaena로 천이양상이 바뀌었다. 면적당 식 물플랑크톤의 현존량은 규조류의 spring bloom시에 가 장 많았으며 늦여름에는 Anabaena가 대부분을 차지하 였다. 그러나 1996년에서 1998년으로 해가 지날수록 식 물플랑크톤의 현존량은 감소하였다. 동물플랑크톤은 요 각류의 Eodiaptomus, Cyclops, Diacyclops, 지각류의 Bosmina, Daphnia, 윤충류의 Polyarthra, Keratella 속의 종들이 계절에 따라 우점종으로 나타났으며, 요각류의 현존량이 가장 크게 나타났다. 봄에 규조류의 생체량이 높은 시기보다 2~3개월 후인 6월말부터 7월에 걸쳐 동 물플랑크톤 현존량이 높았고 이때 식물플랑크톤의 증가 를 억제한 것으로 보인다. 그러나 9월 전후에도 동물플 랑크톤 현존량이 높아졌는데 이 때는 남조류의 우점 시 기와 거의 일치한 것으로 보아 남조류는 동물플랑크톤 에 의해 효율적으로 포식되지 않는 것으로 보인다. 따라 서 봄의 규조류 증식 초기에는 bottom-up 효과가 우세 하였고 이후에는 동물플랑크톤이 증가하여 식물플랑크 톤의 양을 억제하는 top-down 효과가 우세하였으며, 남 조류 번성기에는 식물플랑크톤과 동물플랑크톤의 먹이 연쇄의 기능적 연결이 크지 않은 것으로 보이며, 이 시 기에는 미생물먹이망의 기능이 중요한 것으로 추정된다.



    서 론

    호수에서 동∙식물플랑크톤의 계절적인 천이는 수온, 빛, 영양염류, 종간의 경쟁, 섭식, 박테리아와 균류에 의 한 기생 등 여러 가지 요인들이 복합적으로 작용하여 일어난다(Hutchinson, 1957;Reynolds et al., 1987). 온대 호수에서 전형적인 플랑크톤의 계절변화는 봄에 규조류 가 우점하고, 수온이 증가하는 여름으로 갈수록 녹조류 와 남조류가 우점한다(Hutchinson, 1957).

    온대지방 호수의 플랑크톤 계절천이에 관한 PEG 모 델에 따르면 봄에 은편모조류와 작은 중심목 규조류가 번성하여, 이를 먹이원으로 하는 초식성 동물플랑크톤이 증가하게 되어, 물이 맑아지는 청수기 (clear-water phase)를 맞게 된다. 그 다음 규조류는 영양염류와 수온 등의 영향으로 와편모조류나 남조류로 대체되고, 긴 사 상성 녹조류나 독성 남조류와 같은 부적절한 먹이가 증 가하면 초식성 동물플랑크톤의 생산력이 낮아진다. 이때 윤충류나 크기가 작은 갑각류로의 천이가 일어나면서 동물플랑크톤의 생체량이 감소한다. 수온이 낮아지는 가 을에는 규조류가 우점하는데, 이는 혼합층의 깊이가 점 차 증가함에 따른 영양염류 공급 및 수중의 빛투과도 감소와 같은 물리∙화학적 변화에 규조류가 잘 적응하 기 때문이다. 겨울이 되면 빛의 감소로 식물플랑크톤의 생산력이 감소하게 되며 이 시기에 동물플랑크톤 대부 분의 종들은 휴면기를 가진다(Sommer et al., 1986). 또 한 동물플랑크톤의 크기 변화는 식물플랑크톤의 크기 및 종구성의 변화를 초래한다(Bergquist et al., 1985).

    지금까지의 소양호 동∙식물플랑크톤의 현존량 변화 는 대부분 개체밀도와 세포밀도로 조사되었다(Cho et al., 1989;이, 1995;허, 1993;이 등, 1994;이 등, 1998). 그러나 종조성의 변화에 따라 세포크기의 계절변동이 크기 때문에 엽록소 a와 세포체적 및 세포밀도의 상관 성을 비교한 결과 세포밀도보다 세포체적과의 상관도가 더 높은 것으로 조사되었다(이, 1998). 따라서 본 연구에 서는 동∙식물플랑크톤의 계절적인 현존량 변동을 세포 수 및 세포 크기를 고려한 생체량으로 표현하여 고찰하 였다.

    재료 및 방법

    1. 조사지 개요 및 시료채취

    소양호는 1973년 북한강 지류인 소양강 상류에 건설 된 길이 약 60 km, 폭 0.5 km의 대형 인공호수이다. 주 변유역은 삼림과 농경지로 이루어져 있으며, 유역면적은 2,675km2이다. 최대 저수량이 29억톤, 평균 저수량 15억 톤이며, 수리학적 평균체류시간은 0.75년이다 (Kim, 1987).

    시료채취는 1996년 1월부터 1998년 10월까지 댐앞 지점에서 1주 혹은 2주 간격으로 실시하였다. 시료는 0, 2, 5, 10 m 수심에서 채수하였으며, 식물플랑크톤 즉시 500 ml 폴리에틸렌 시료병에 담아 Lugol 용액 2ml을 첨 가하여 고정하였고 일주일 정도 자연침강시킨 후 사이 폰을 이용하여 농축하였다(Wetzel and Likens, 1991). 식 물플랑크톤의 정량분석은 농축된 시료를 Sedgwick- Rafter 계수판에 넣고 광학현미경하에서 계수하였다. 총 인은 persulfate로 분해 후 ascorbic acid법(APHA, 1992) 으로, 엽록소 a는 GF/C 여과지로 여과한 후 여과지를 냉동보존 하였다가 2주 이내에 90% 아세톤으로 추출하 여 측정하였다(Lorenzen, 1967).

    동물플랑크톤은 망목 크기가 80 μm이고 개구비가 3.2 인 입구가 좁은 원뿔형 네트를 이용하여 20m에서 표층 까지 수직예망으로 채집하였다. 현장에서 sucrose-formalin을 이용하여 최종 농도가 4%가 되도록 고정한 후 식물플랑크톤과 동일한 방법으로 측정하였다 (Prepas, 1978).

    2. 생체량 산정

    식물플랑크톤은 총 출현종의 가로, 세로 길이를 측정 하여 Kellar 등(1980)이 제시한 공식으로 체적(μm3)을 계산하였다. 남조류와 녹조류의 탄소함량은 Mullin이 제 안한 탄소 전환식을 이용하여 산출하였으며(Mullin et al., 1966), 규조류는 Strathmann (1967)이 제안한 식을 이용하였다. 식물플랑크톤 체적은 관찰 때마다 크기를 측정하여 생체량의 계산에 적용하였다.

    동물플랑크톤 중 윤충류는 가로와 세로의 길이를 측 정하여 Kellar (1980)식을 이용하여 계산하였다. 동∙식 물플랑크톤의 습중량은 비중 1.025를 적용하여 계산하 였고(Hall et al., 1976), 건중량은 습중량의 10%인 것으 로 가정하였다(Pace and Orcutt, 1981). 탄소함량은 건중 량의 48%로 가정하였으며(Andersen and Hessen, 1991), 예외적으로 Asplanchna, Synchaeta 등의 윤충류 속은 다른 종보다 수분함량이 많은 것으로 보고되었으므로 건중량은 습중량의 4%인 것으로 가정하였다(Dumont et al., 1975). 지각류와 요각류의 생체량은 Culver 등(1985) 이 제시한 length-weight 관계식(W=aLb)을 사용하여 계산하였으며 건중량당 탄소함량은 윤충류와 동일한 방 법으로 산출하였다.

    단위면적당 식물플랑크톤 현존량은 수심 0, 2, 5, 10m 에서 측정된 자료를 적분하여 산정하였고 수심 10 m 이 하의 현존량은 무시하였다. 동물플랑크톤 현존량은 수심 20m에서 표층까지 예망한 자료로부터 산정하였으며 20 m 이하의 현존량은 양이 적어 무시하였다.

    결과 및 고찰

    소양호 플랑크톤의 우점종 천이는 연도별로 차이를 보였다. 식물플랑크톤 우점종의 계절적 천이는 1996년 에 AsterionellaPeridiniumAnabaena의 순서였 고 1997년과 1998년에는 AsterionellaCryptomonasAnabaena로 천이양상이 바뀌었다(Fig. 1).

    대표적 우점종 중에서 Asterionella 속의 생체량은 1996년부터 1998년까지 모두 3월부터 5월 사이에 높게 나타났으며, 최대 생체량은 1996, 1997 및 1998년에 각 각 0.92, 0.41, 0.28 gC/m2로 1996년부터 점차 감소하였 다. 4월말까지 지속적으로 우점하였던 규조류는 5월이 되면서 황갈색편모조류와 은편모조류로 바뀌었다. 은편 모조류는 1996년에 거의 출현하지 않았으나 1997년과 1998년에 최대 생체량이 0.7 gC/m2 이상이였다.

    은편모조류인 Cryptomonas의 생체량은 시간이 지날 수록 증가하는 경향을 보였으며, 자료를 제시하지는 않 았으나 황갈색편모조류인 Dinobryon도 증가하였다.

    남조류는 규조류, 황갈색편모조류, 은편모조류로의 순 으로 천이과정을 거친 후에 우점하였다. 3년간의 기간 모두 7월 중순경에 출현하기 시작하였으며, 1996년과 1997년 8월말부터 9월말까지 0.34~0.57 gC/m2 범위의 생체량을 나타냈다. Anabaena의 생체량은 1998년에 현 저히 감소하였다.

    PEG 모델에서는 봄에 우점하는 식물플랑크톤 분류군 을 은편모조류와 작은 중심목 규조류라고 제시한 반 면(Sommer et al., 1986), 소양호에서는 약 80 μm의 우상 목 규조류가 우점함으로써 PEG 모델에서 제시된 것과 다른 천이양상을 보였다.

    3년간의 우점종 생체량변화를 보면 AsterionellaAnabaena와 같이 상수처리에 장해를 주는 종(이, 1987) 은 감소하였고, 빈영양 수역에서 출현한다는 Dinobryon (Lehman, 1976)의 우점도가 증가하였는데, 이는 최근의 소양호내 가두리 양식업의 축소로 인하여 수질이 개선 되었기 때문인 것으로 사료된다.

    식물플랑크톤 세포크기는 출현하는 시기에 따라 큰 차이를 보이는 경우도 있었다(Table 1). Asterionella의 크기는 출현 시기별로 큰 차이를 보여 48~125 μm의 범위를 보였는데, 우점 시기인 4월과 5월에 가장 크고 겨울에 가장 작은 크기를 보였다. SynedraFragilaria 의 크기는 각각 220~290 μm와 67~96 μm의 범위로 거의 일정하였다. 규조류보다 작은 CryptomonasAnabaena의 크기도 시기별로 차이를 보여 각각 20~32 μm와 7~10 μm의 변이를 보였다.

    식물플랑크톤의 세포체적은 규조류인 NaviculaSynedra 속의 종들이 큰 값을 보였고, 녹조류로서는 Cosmarium, Staurastrum, Phacus 속의 일부 종들, 와편모 조류로서는 Peridinium spp.와, Ceratium hirundinella 등이 크게 나타났다(Table 2). 최대 및 최소의 체적을 갖는 종은 각각 Ceratium hirundinella (58,850 μm3), Crucigenia quadrata (31 μm3)이였다. 남조류인 Anabaena의 경우에는 1997년과 1998년의 최대 현존량을 보이는 bloom 시기에 오히려 출현초기보다 체적이 작아 그림 3에서와 같이 세포수에 비하여 생체량이 적게 나 타났다. Cryptomonas의 세포체적은 다른 종에 비하여 변동이 적었지만 현존량이 높은 시기에 체적이 작아지 는 경향을 보였다.

    동물플랑크톤의 개체수와 생체량은 개체크기의 변동 으로 인하여 큰 차이를 보였는데, 그중에서도 지각류가 요각류나 윤충류보다 더 큰 차이를 보였다(Fig. 2). 요각 류와 지각류의 생체량은 5월에 증가하기 시작하여 10월 중순까지 높게 나타났고 10월말부터는 감소하기 시작하 여 이듬해의 5월까지는 거의 출현하지 않거나 매우 낮 게 나타났다. 요각류의 개체수는 연도별 차이가 크지 않 았으나, 생체량은 1996년에 가장 높았고 1997년에서 1998년으로 가면서 크게 감소하였다. 이것은 크기가 작 은 종(Cyclops, Eodiaptomus 등)으로 천이 되었기 때문 이다.

    윤충류는 생체량이 요각류보다 적었으며 사계절에 걸 쳐 꾸준한 출현양상을 보였고, 1998년 5월말에 최대 개 체수(9.3×106 ind./m2)를 보였다. 동물플랑크톤의 총 개 체수에 대한 윤충류의 점유율은 55~84%로서 높은 점 유율을 보였으나, 생체량으로는 요각류가 66~91%로 큰 점유율을 보였다.

    조사기간동안 출현한 동물플랑크톤의 체적은 종에 따 라 큰 차이를 보였다(Table 3). 가장 큰 체적을 갖는 종 은 윤충류인 Ploesoma lenticulare로 18.6×106 μm3이였 으며, 가장 작은 체적을 갖는 종은 Cephalodella exiguaDiurella rousseleleti로 56×103 μm3이였다. 윤충류인 Asplanchna, MonostylaPloesoma 속의 종들은 다른 종에 비해 체적이 큰 것으로 나타났다. 동물플랑크톤은 같은 속내에 있는 종들이라도 체적에 큰 변이를 보였다.

    엽록소 a의 농도는 계절에 따라 큰 변동을 보여 겨울 에 낮고 9~10월경에 높아지는 경향을 보였다(Fig. 3). 1996년과 1997년 10월에 각각 9.1, 7.3 μg/l로 최대값을 보였고 겨울에는 대부분 1.0 μg/l 이하로 나타났다. 여름 에 엽록소 a 농도가 높게 나타난 것은 남조류인 Anabaena가 표층에 밀집하였기 때문이고, 봄의 규조류 bloom 시기에 표층의 엽록소 a 농도가 늦여름보다 낮은 것은 늦여름에 출현하는 남조류는 표층에 부상하여 밀 집하는데 비하여 규조류는 수심이 깊은 곳까지 분포하 기 때문이다. 총인의 농도는 계절에 따라 뚜렷한 변동을 보여주지는 않았지만 1996년 9월에 가장 높은 24.2 μgP/l로 나타났다.

    동∙식물플랑크톤의 면적당 생체량은 계절에 따라 큰 변동을 보였다 (Fig. 4). 식물플랑크톤의 생체량은 봄철 (3~5월)과 늦여름(9, 10월)에 높게 나타났다. 동물플랑 크톤의 생체량은 매년 두시기에 높아지는 경향을 보였 는데, 1996년에는 6월말부터 8월초까지 그리고 9월중순 경에 높게 나타났다. 1997년에는 6월말부터 7월초까지 그리고 8월초부터 9월중순까지, 1998년에는 5월중순부 터 6월 초까지 높은 생체량을 보였다. 동물플랑크톤의 생체량이 높은 6월과 7월 전후의 시기에 식물플랑크톤 의 생체량은 낮게 나타났으나, 남조류가 우점한 9월경에 는 동∙식물플랑크톤이 함께 높은 생체량을 보였다.

    동물플랑크톤은 봄철 규조류의 증식이 시작된 후 약 2~3개월 후에 출현함으로써 시간간격이 너무 길기 때 문에 규조류가 동물플랑크톤의 증식에 직접적인 원인이 되었는지는 확실치 않으나, 동물플랑크톤이 번성하는 시 기에는 규조류의 밀도가 낮게 유지된 것으로 보아 동물 플랑크톤이 효율적으로 섭식한 것으로 생각된다. 동물플 랑크톤의 생체량이 증가하는 시기에 플랑크톤은 크기가 작은 은편모조류인 Cryptomonas 속이 우점하였다. Mendota호에서도 작은 은편모조류와 Chlamydomonas 의 우점에 이어 동물플랑크톤의 생체량이 증가하였다 (Vanni and Temte, 1990).

    동물플랑크톤 증가의 또 하나의 가능성 있는 원인은 2~10 μm 크기의 작은 편모조류와 원생동물의 우점이 다. Constance호를 대상으로 한 연구에서도 규조류의 번성이 줄어드는 늦봄에 작은 편모조류의 생물량이 증 가하며 세포의 크기가 작아서 다른 시기보다 동물플랑 크톤의 섭식에 적절하여 동물플랑크톤 증가에 직접적인 원인이 된다고 하였다(Weisse, 1991). 이외의 보고에서 도 봄철 식물플랑크톤의 우점 이후 동물플랑크톤이 증 식하기까지 편모조류, 섬모충류 및 원생동물의 생체량이 중요하게 작용한다고 보고하였고 (Finlay et al., 1988;Bloem and Bar-Gilissen, 1989), Smetacek (1981)는 섬 모충류와 작은 편모조류는 식물플랑크톤보다 오히려 동 물플랑크톤의 계절적인 군집 거동을 조절하는 가장 중 요한 요인이라고 지적하였다. 본 연구에서는 원생동물의 현존량이 조사되지 않았으나 현미경 관찰시 많은 양이 관찰되지 않은 것으로 보아 현존량이 크지는 않았을 것 으로 추정된다. 그러나 크기가 작은 nanoplankton은 광 학현미경으로 관찰이 용이하지 않기 때문에 앞으로 좀 더 세밀한 조사가 요구된다(Hwang and Heath, 1997).

    남조류 우점시 최대 생체량을 보인 동물플랑크톤은 큰 요각류인 Eodiaptomus이였다. 그러나 Anabaena의 우점기간이 길어짐에 따라 Eodiaptomus의 생체량이 감 소한 것은 Eodiaptomus가 남조류를 먹이원으로서 잘 이용하지 못하기 때문인 것으로 사료된다 (Gilbert, 1987;Yoshioka et al., 1994).

    남조류 우점시 크기가 작은 윤충류의 개체수는 요각 류나 지각류보다 더 높았다. Gilbert (1994)는 여러종의 윤충류와 지각류를 대상으로 하여 남조류에 대한 민감 도를 조사한 결과, 윤충류는 남조류 독소에 거의 영향을 받지 않는 것으로 조사되었고, 남조류 우점시 동물플랑 크톤은 지각류에서 윤충류로 천이 된다고 하였다. 따라 서, 윤충류는 크기가 작아 요각류, 지각류와 생체량으로 비교할 경우에는 남조류와의 공생을 설명할 수 없지만 개체수로 해석해보면, 남조류에 별 영향을 받지 않는 것 으로 사료된다.

    PEG 모델에서는 겨울에는 빛에너지 유입의 감소로 일차생산이 감소하여 식물플랑크톤의 생체량이 감소하 고 동물플랑크톤은 휴지기를 가진다고 하였다. 본 연구 에서는 동물플랑크톤이 10월말부터 감소하기 시작하여 그 이듬해 5월까지 매우 낮은 생체량을 보인 점은 PEG 모델과 일치하였으나, 식물플랑크톤의 감소에 앞서 동물 플랑크톤이 먼저 감소하였으므로 감소의 원인이 식물플 랑크톤의 감소때문인지는 확실치 않다.

    식물플랑크톤의 우점종은 세포수와 생체량으로 나타 낸 두 방법에서 차이가 없었다. 그러므로 식물플랑크톤 의 계절 변화 및 우점종 변화는 생체량과 세포수 중 어 느 것으로 비교해도 큰 차이는 없을 것으로 사료된다. 그러나 동물플랑크톤의 변화를 개체수로 보면 윤충류, 지각류 및 요각류의 순으로 높은 점유율을 보인 반면에 생체량으로 비교해보면 요각류와 지각류가 월등히 높았 고 윤충류는 매우 낮은 값을 보였다. 따라서 호수내에서 동물플랑크톤의 거동을 규명하기 위해서는 개체수와 생 체량의 변화 및 섭식능력 평가를 동시에 고려해주어야 할 것으로 사료된다.

    사 사

    본 연구의 일부는 학술진흥재단의 1997년도 대학부설 연구소과제로 수행되었음.

    Figure

    KJL-32-2-127_F1.gif

    Seasonal variations of biomass (solid lines) and cell number (dashed lines) of dominant phytoplankton per area (to 10 m depth).

    KJL-32-2-127_F2.gif

    Seasonal variations of individual and biomass of dominant zooplankton (to 20 m depth).

    KJL-32-2-127_F3.gif

    Monthly variations of chlorophyll a and total phosphorus concentrations from January 1996 to October 1998 (average of surface 5 m).

    KJL-32-2-127_F4.gif

    Seasonal variations of phytoplankton (to 10 m depth) and zooplankton (to 20 m depth) biomass per area. Dominant phytoplankton species are indicated for each phytoplankton bloom.

    Table

    Seasonal changes in average cell size of dominant phytoplankton in Lake Soyang

    Median values of phytoplankton cell volume observed in Lake Soyang for 3 years

    Median values of zooplankton individual volume observed in Lake Soyang for 3 years

    Reference

    1. 이문호. 1987. 조류에 의한 수질조사법. 동화기술. 205 pp.
    2. 이은주. 1995. 소양호 식물플랑크톤의 천이. 강원대학교 이학 박사논문.
    3. 이은주, 김범철, 조규송. 1998. 소양호 지류에서의(상걸리) 식 물플랑크톤 군집구조 (1984~1997). 한국육수학회지 31: 119-128.
    4. 이은주, 조규송, 김범철. 1994. 월간변화로 본 소양호의 플랑 크톤상. 한국육수학회지 27: 349-356.
    5. 이정호. 1998. 세포체적과 세포수에 의한 식물플랑크톤의 현 존량 산정 비교. 한국육수학회지 31: 211-218.
    6. 허우명. 1993. 소양호의 부영양화와 남조류 bloom에 관한 연 구. 강원대학교 이학박사논문.
    7. Andersen, A. and D.O. Hessen. 1991. Carbon, nitrogen, and phosphorus contents of freshwater zooplankton. Limnol. Oceanogr. 36: 807-814.
    8. APHA. 1992. Standard methods for the examination of water and wastewater, 18th ed.. American Public Health Association, Washington, DC.
    9. Bergquist, A.M., S.R. Carpenter, and J.C. Latino. 1985. Shifts in phytoplankton size structure and community composition during grazing by constrasting zooplankton assemblages. Limnol. Oceanogr. 30: 1037-1045.
    10. Bloem, J. and M.J.B. Bar-Gilissen. 1989. Bacterial activity and protozoan grazing potential in stratif ied lake. Limnol. Oceanogr. 34: 297-309.
    11. Cho, K.S., B. Kim, W.M. Heo and S.J. Cho. 1989. The succession of phytoplankton in Lake Soyang. Kor. J. Limnol. 22: 179-189.
    12. Culver, D.A., M.M. Boucherle, D.J. Bean and J.W. Flethcer. 1985. Biomass of freshwater crustacean zooplankton from Length-Weight regressions. Can. J. Fish. Aquat. Sci. 42: 1380-1390.
    13. Dumont, H.J., L.V. De Velde and S. Dumont, 1975. The dry weight estimate of biomass in a selection of Cladocera, Copepoda, and Rotifera from the plankton, periphyton, and benthos of continental waters. Oecologia 91: 75-97.
    14. Finlay, B.J., K.J. Clarke, A.J. Cowling, R.M. Hindle, A. Rogerson and U.G. Berninger, 1988. On the abundance and distribution of protozoa and their food in a productive freshwater pond. Eur. J. Protistol. 23: 205-217.
    15. Gilbert, J.J., 1987. The Polyarthra escape response: Defence against interference from Daphnia. Hydrobiol. 147: 235-238.
    16. Gilbert, J.J. 1994. Susceptibility of planktonic rotifers to a toxic strain of Anabaena f los-aquae. Limnol. Oceanogr. 39: 1286-1297.
    17. Hall, D.T., S.T. Threlkeld, C.W. Burns and P.H. Crowley. 1976. The size-efficiency hypothesis and the size structure of zooplankton communities. Annual Review of Ecology and Systematics. 7: 177-208.
    18. Hutchinson, C.E. 1957. A Teraties on limnology. I, Geography Physics and Chemistry. New York, John Wiley and Sons Inc. pp. 1015.
    19. Hwang, S-J. and R.T. Heath. 1997. The distribution of protozoa across a trophic gradient, factors controlling their abundance and importance in the plankton food web. J. Plankton Res. 19: 491-518.
    20. Kellar, P.E., S.A. Paulson and L.J. Paulson. 1980. Methods for biological, chemical and physical analyses in reservoirs. Tech. Rep. Lake Mead Limnological Res. Center, Univ. Nevada, Las Vegas. pp. 234.
    21. Kim, B. 1987. An ecological study of phytoplankton in Lake Soyang. Department of oceanography, Graduate school Seoul National Univ.
    22. Lehman, J.T. 1976. Ecological and nutritional studies on Dinobryon Ehrenb.: Seasonal periodicity and the phosphate toxicity problem. Limnol. Oceanogr. 21: 646-658.
    23. Lorenzen, C.J. 1967. Determination of chlorophyll and pheopigments: spectrophoto metric equation. Limnol. Oceanogr. 12: 343-346.
    24. Mullin, M.M., P.R. Sloan and R.W. Eppley. 1966. Relationship between carbon content, cell volume and area in phytoplankton. Limnol. Oceanogr. 11: 307-311.
    25. Pace, M.L. and J.D. Orcutt. 1981. The relative importance of protozoans, rotifers, and crustaceans in a freshwater zooplankton community. Limnol. Oceanogr. 26: 822-830.
    26. Prepas, E. 1978. Sugar-frosted Daphnia: an improved fixation technique for Cladocera. Limnol. Oceanogr. 23: 557-559.
    27. Reynolds, R.D., R.L. Oliver and A.E. Walsby. 1987. Cyanobacterial dominance: The role of buoyancy regulation in dynamic lake environments. N.Z.J. Mar. Freshwat. Res. 21: 379-390.
    28. Ryther, J.H. 1956. Photosynthesis in the ocean as a function of light intensity. Limnol. Oceanogr. 1: 61-70.
    29. Smetacek, V. 1981. The annual cycle of protozooplankton in the Kiel Bight. Mar. Biol. 63: 1-11.
    30. Sommer, U., Z.M. Gliwicz, W. Lampert and A. Duncan. 1986. The PEG-model of seasonal succession of planktonic events in fresh waters. Arch. Hydrobiol. 106: 433-471.
    31. Strathmann, R.R. 1967. Estimating the organic carbon content of phytoplankton from cell volume or plasma volume. Limnol. Oceanogr. 12: 411-418.
    32. Vanni, M.J. and J. Temte. 1990. Seasonal patterns of grazing and nutrient limitation of phytoplankton in a eutrophic lake. Limnol. Oceanogr. 35: 697-709.
    33. Weisse, T. 1991. The annual cycle of heterotrophic freshwater nanoflagellates: role of bottom-up versus topdown control. J. Plankton Res. 13: 167-185.
    34. Wetzel. R. and G.E. Likens. 1991. Limnological analyses. Second edition.
    35. Yoshioka, T., E. Wada and H. Hayashi. 1994. A stable isotope study on seasonal food web dynamics in a eutrophic lake. Ecology 75: 835-846.