Journal Search Engine
Search Advanced Search Adode Reader(link)
Download PDF Export Citaion korean bibliography PMC previewer
ISSN : 2288-1115(Print)
ISSN : 2288-1123(Online)
Korean Journal of Ecology and Environment Vol.32 No.2 pp.79-91
DOI :

Biological Factors Affecting the Wetland Function of Phosphorus Sink

Soon-Jin Hwang*, Dong Soo Kong1
*Water & Environment Research Center, Kyonggi Development Institute, Suwon 442-070
1National Institute of Environmental Research, Seoul 122-040
Corresponding author: Tel: 0331) 225-8300, Fax: 0331) 225-8304, E-mail: soonjinh@chollian.net

Abstract


This review discussed the properties of biological factors affecting the function of phosphorus (P) sink of wetlands, and proposed the applicability of microbes, especially periphyton in phosphorus removal. Microbes have a large potential in natural purification of water, because they have fast growth rates and outcompete macrophytes in taking up P. The degree of P uptake by microbes, especially periphyton appears largely to depend on P and light availability and their biomass. As long as there is sufficient light, periphyton can accrue biomass in the system, assuming losses from herbivory and disturbance are not too great. This large periphyton biomass can reduce P concentrations in the water column via uptake and adsorption, and thereby being able to reduce algal blooms. This idea can be applicable to ameliorate water quality by introducing constructed wetlands and shallow ponds in the incoming region of rivers or lakes. The future studies are required to accumulate data on P cycling between microbes and environmental parameters in wetlands.



습지의 인 Sink 기능에 영향을 미치는 생물학적 요인들

황 순 진*, 공 동 수1
*경기개발연구원 수질환경연구소
1국립환경연구원

초록


    서 론

    습지는 육상과 수생태계의 전이지대에 나타나는 지형 학적 위치로써 물로 덮혀 있는 생태계 내에서 활발하게 이루어지는 생물지화학적 순환(biogeochemical cycle) 기 능을 통해 물질의 sink, source 또는 transformer로서의 역할을 수행한다 (Heath, 1992;Mitsch and Gosselink, 1993). 습지의 물질 제거, 즉 물질 sink로서의 습지기능 에 대한 관심은 수생태계의 부영양화 방지측면에서 관 심의 초점이 되어(Kadlec and Knight, 1996), 최근 국내 에서도 습지의 자연정화기능을 수질개선에 적용하고자 하는 생태공학적 기술들이 시도되고 있다(공 등 1996;안 등, 1997;황, 1997). 그러나 활용가능한 생물∙무생물 학적인 메카니즘에 대해서는 아직 많은 연구가 진행되 지 못하고 있다.

    습지에서의 물질 제거는 크게 무생물학적 요인, 즉 물 리적인 요인(침전과 흡착)과 생물학적 요인(생물에 의 한 흡수)으로 구분된다. 침전과 흡착은 주로 외부에서 유입하는 입자형태의 물질이 저층으로 가라앉거나 식물 체의 표면에 부착하는 형태로 나타나며 이들 물질은 대 부분 직접적으로 생물에 의해 흡수되지 않고 미생물에 의한 분해과정을 거쳐 이용된다. 환경에 따라 어느 정도 차이는 있으나 인공습지 내에 존재하는 인과 질소는 토 양 중에 가장 많은 부분이 저장되어 있다(Kaldec and Knight, 1996). 이는 토양이 물질의 가장 큰 저장고 역 할을 하고 있으며, 토양과 관련된 물질의 흡착이나 침전 이 습지내 영양염류의 제거에 중요한 요인임을 의미하 는 것이다. 또한 단기적으로는 습지내의 식물이나 미생 물들의 성장을 위한 영양물질 흡수가 물질제거의 매우 중요한 부분을 차지한다. 흡수된 인은 먹이망 내에서 포 식작용에 의해 상위영양단계로 이동하거나, 생활사의 일 부를 인접하는 육상생태계에서 보내는 생물들에 의해 습지시스템 밖으로 이동된다.

    습지의 물리적인 구성요소인 토양이 매질로서 이미 주어진 환경이라고 가정할 때, 습지내의 식물이나 미생 물의 종류는 습지의 물질제거 기능을 좌우하는 일차적 인 인자들이다(황, 1997). 따라서 습지 내 생물들의 적절 한 이용이 습지의 자연정화의 효율과 직결된다고 할 수 있다. 이 논문은 수계의 부영양화를 유발시키는 가장 중 요한 이온 중의 하나인 인(phosphorus)에 대한 습지의 sink 기능을 생물학적 관점에서 고찰하고 이를 통해 습 지의 수질 자연정화에 대한 폭 넓은 이해와 적용성을 높이는데 그 목적이 있다.

    수질개선을 위한 자연시스템의 이용

    1. 배경

    물질순환의 주체로서 생물의 능동적인 기능은 자연정 화의 개념으로 수질개선측면에서 인식되었으며 그 효율 을 극대화시키려는 시도는 1950년대 말 이후 구체화되 어 기존의 물리화학, 미생물학적 유기물처리의 보완, 공 학적 처리시스템에서의 영양물질에 대한 고도처리의 보 완, 수질정화와 친수효과를 겸한 biotope 등에 광범위하 게 적용되어 왔다.

    수생식물에 의한 수질개선은 토양이라는 매질 속에서 식물과 미생물의 상호공생을 통한 물리∙생물∙화학적 반응에 의하여 이루어진다. 즉, 식물의 뿌리가 미생물의 부착매질로 이용되며, 식물 근계의 통기조직을 통한 산 소의 전달은 미생물의 분해활동을 촉진하여 질산화 (nitrification)나 탈질(denitrification)작용을 유도하며, 식물은 미생물이 분해하는 유기물질을 영양염류로 흡수 하고 식물은 합성된 유기물이나 대사산물을 미생물에게 제공한다. 엄격히 말하면, 습지에서 수생식물 그 자체는 수처리에 있어 그리 큰 기여를 하지 않으며 이들의 더 큰 기능은 수처리 능력을 향상시키키 위한 환경의 제공 에 있다(Tchobanoglous, 1987).

    국내에서 수생식물에 의한 수처리 연구는 1980년대 이후 시작하여 초기에는 주로 부레옥잠을 이용한 연구 들이 수행되었으며, 부레옥잠에 의한 영양염류의 제거, 폐하수처리, 조류의 성장에 대한 효과 등에 대한 연구 (변 등, 1985;공 등, 1996)가 있었다. 이외에 생이가래, 미나리, 애기부들, 갈대, 꽃창포 등에 의한 수처리 및 영 양염류의 제거에 관한 연구(안과 공, 1995;공 등, 1996;한국수자원 공사, 1993)들이 수행되었으며, 자연수역에 대한 수생식물의 정화능에 대한 연구로서는 팔당호, 정 양호, 우포, 용산지, 시화호 등에서 영양염류나 기타 오염 물질에 대한 연구가 이루어졌다(공 등, 1996;안과 공, 1995;한국수자원공사, 1996). 한편, 인제거를 통한 수질 개선과 관련하여 갈대, 부들, 부레옥잠, 미나리 등의 수생 관속식물들을 이용한 연구(황, 1997;공 등, 1996;한국수 자원공사, 1993;정, 1995;김 등, 1991)들이 수행되어 왔 으며, 이들 연구는 습지식물들이 어느 정도 흡수에 의한 인제거능이 있음을 보고하고 있다.

    부착조류(periphyton)를 포함하는 미생물에 의한 영 양염류 제거에 대한 국내연구는 팔당호 및 경안천에서 사상성 부착조류를 이용한 영양염류의 제거에 대한 연 구(공 등, 1996)만이 있을 뿐이며, 더욱이 이들 미생물의 영양염류 흡수역학에 대한 연구는 전무하다. 이로 인해 지금까지 국내에서 습지내 생물에 의한 영양물질, 특히 인의 흡수에 대한 연구는 대부분 관속식물 (vascular plants)에 집중되어 왔고 연구의 성격도 자연생태계 내 에서의 기능을 보는 in situ 연구가 아니었기 때문에 습 지생태계 내에서 인의 재순환이라는 기능적 측면을 보 는 데 한계가 있었다. 즉 우리 나라에서는 습지 내에서 생물에 의한 인의 제거가 대부분 정화기능이 있는 식물 에 의한 것으로 취급하려고 하는 한계를 안고 있다.

    조류나 박테리아와 같은 미생물은 식물처럼 영양물질 을 뿌리로 흡수하는 것이 아니라 세포의 표면을 이용하 며, 이러한 미생물은 체적에 비하여 표면적이 매우 크기 때문에 영양물질의 흡수와 재순환의 속도가 매우 빠르 다(Smith and Kalff, 1982). 단위면적 당 이들 미생물의 생체량이 클 경우 전체적인 인의 흡수량은 매우 많게 된다. 따라서 단위면적 당 인제거를 위해 미생물을 이용 하는 것이 훨씬 큰 효율을 가져올 수 있으며, 발전된 수 질개선방안으로 적용가능성을 시사한다. 인의 재순환을 시스템 전체에서 볼 때는 미생물의 역할이 식물에 의한 것보다 높기 때문에, 습지 내에서 인의 제거에 대하여 미생물의 역할을 고려하지 않는다면 단편적이며 불완전 한 결과를 도출할 가능성이 크다.

    시스템 내에서의 수질개선효과는 반드시 식물과 미생 물에 의한 것만은 아니기 때문에 실제로 어떠한 시스템 의 자연정화에 대한 효과는 연구 대상으로 하는 생물이 외에 다른 생물과의 연관성과 시스템내의 환경조건에 대한 전반적인 고려가 필요하며, 궁극적으로는 각각의 요인에 대한 상대적인 중요성과 수질개선의 메카니즘도 규명되어야 한다.

    2. 자연시스템 이용의 원리

    인과 질소와 같은 영양염류물질은 기존의 하∙폐수처 리 시스템에 의해 제거가 어렵기 때문에 생물에 의한 자연정화가 경제적이며 생물다양성의 유지와 같은 다른 목적으로 이용할 수 있어 기계적 고도처리의 대안이 될 수 있다. 여기서 말하는 자연시스템이란 무생물적 환경 과 생물이 공존하여 시스템 내에서 생물지화학적 순환 이 일어나는 시스템을 의미하며, 자연적으로 조성된 시 스템(예를 들면, 자연습지) 뿐만 아니라 인공적으로 자연 성을 가미하여 조성된 시스템까지를 포함한다. 또한 여 기에는 시스템 전체뿐 만 아니라 시스템내의 구성요인 각각에 의한 역할까지 포함할 수 있다. 자연적 시스템은 자연습지나 인공적으로 조성된 습지 또는 산화지와 같 이 생물과 무생물이 총체적으로 존재하여 그 기능을 발 휘하는 것을 말한다. 물론 시스템 내에서의 개별적인 요 인들, 예를 들면 토양, 미생물, 식물 등의 역할을 전체시 스템에서 분리할 수 없으며 개개의 기능이 복합적으로 작용하고 있음을 이해하여야 한다.

    시스템의 측면에서 볼 때 수질의 개선이라는 것은 시 스템(예를 들면, 습지)이 일반적으로 수행하는 기능 그 자체를 의미하는 것은 아니다. 시스템을 구성하고 있는 생물, 무생물적인 요인들이 서로 상호작용을 하는 과정 에서 물 속의 여러 가지 물질들이 제거되고 재순환되는 현상을 수질개선이라는 측면에서 이용하는 것이다. 우리 는 자연시스템 내에서 일어나는 다양한 과정 중에서 수 질오염과 관련된 것들에 대해서만 주로 관심이 있기 때 문에 시스템의 기능을 수질개선이라고 생각하고 있으나, 자연시스템의 관점에서 보면 우리가 보는 수질개선은 당연한 그리고 필연적으로 시스템을 유지하기 위한 일 련의 과정 중에서 일부에 속하는 것이다.

    즉, 시스템 내에서의 식물이나 미생물들은 성장과 번 식을 위하여 영양물질인 질소나 인을 흡수하여야만 하 고 흡수된 영양물질은 생물체가 살아 있는 동안이나 죽 음으로써 다시 유기물을 통해 시스템 내로 유입되어 다 른 생물들이 이용하게 된다. 또한 물속의 투명도를 결정 하는 주요한 요인인 고형의 부유물질은 시스템내의 매 질(흙, 물)에 부착되거나 가라앉음으로써 그 양이 줄어 든다. 이는 시스템의 자연적인 현상으로 우리가 어떠한 시스템을 인공적으로 조성하더라도 그 효율 또는 정량 적인 차이가 있을 뿐 기능의 차이는 거의 없다.

    따라서 수질개선을 목적으로 자연시스템을 이용하기 위해서는 시스템을 구성하는 개개의 요인들이 수질개선 에 미치는 상대적인 중요성을 고려하는 것이 필요하다. 왜냐하면, 적용생물들의 종류나 매질의 종류, 수위 등의 차이에 따라 물질제거의 효율이 달라질 수 있기 때문이 다. 이와 함께 시스템내에서 이들이 다양하고 안정되게 서로 공존할 수 있는 환경의 조성이 필요하다. 자연정화 라는 의미는 실제로 새로운 개념이 아니며 자연이 가지 고 있는 물질순환의 기능을 우리가 관심을 가지고 있는 오염물질의 제거, 즉 수질개선과 관련지어 그 기능을 인 위적으로 극대화하는 것이다(이도원, 1997).

    생물에 의한 인의 흡수

    1. 생물에 의한 인흡수 기작

    미생물에 의한 인흡수는 수중의 인농도와 세포내에 축 적된 인의 양에 의해 결정되는 수동적인 흡수(passive uptake)이다. 인이 충분히 존재하는 배양조건과 같은 상 태에서는 인의 흡수와 세포의 성장이 거의 일치하여 Michaelis-Menten의 인흡수 역학은 Monod (1959)의 성 장역학 (1959)과 같은 관계를 가진다 (Dugdale, 1967) (Fig. 1). Michaelis-Menten 모델은 흡수속도 V와 수중 의 인농도 S의 관계에 의해, V=Vmax∙[S/ (Ks+S)]의 식 으로 표현되며, 이 관계를 결정짓는 중요한 인자인 최고 흡수속도(Vmax)와 반포화상수(Ks)는 생물 종마다 대체로 특징적인 수치를 가지며(Table 1) 종간의 경쟁을 나타내 는 지표로 이용할 수 있다(Healey, 1980;Hwang et al., 1998). Table 1에서 보는 바와 같이, 대체로 부유성 미생 물의 Vmax가 부착성 미생물의 Vmax보다는 높으며, 반면 Ks는 부착성 미생물이 높게 나타나고 있다. 환경에 따라 다소 차이나 변이가 있으나 이는 부유성 미생물이 부착 성에 비하여 인의 이용능력이 강함을 의미한다 (Borchardt, 1996).

    한편, 자연생태계에서 인의 농도는 흡수와 성장이 평 형상태를 이룰 만큼 높지 않으며 분포도 고르지 않다. 이로 인해 식물이나 조류와 같은 생물은 체내에 세포가 필요로 하는 인량의 5~50배 정도의 잉여분을 흡수하여 체내에 축적한다. 이를 잉여흡수(luxuary uptake)라 하 는데 이 수요량을 초과하는 잉여 인은 수체 내에 인이 부족할 때 이용된다 (Stevenson and Stoermer, 1982;Bolier et al., 1992). 즉, 일반적으로 수체내 인의 농도와 세포의 성장은 일치를 이루지 않으며 세포내에 축적된 인의 양에 따라 달라진다. 이 경우의 인흡수와 성장률과 의 관계는 Droop의 모델인 μ=μ’max (1-Qo/Q)로 설명된 다(Droop, 1968) (Fig. 1). Qo는 성장에 필요한 최소량의 영양염류로 성장속도가 제로(0)일 때의 Q이다. Q는 실 제 세포내에 축적된 제한영양염류의 양이며, Q가 무한 정 있을 때 세포의 성장속도는 최대 (μ’max)가 된다. Droop 모델의 중요한 가정은 제한염류의 세포내 전체량 (Q)이 성장과 가장 밀접하게 관련된다는 것이다. Droop 모델은 세포 내에 축적되어 세포가 성장하는데 실제로 필요한 영양염류의 양(cell quota)이 중요함을 나타낸다.

    2. 관속식물과 미생물의 인 흡수능력 비교

    인을 흡수함으로써 수질을 개선시키는 식물들은 수중 에서 이들의 생활양상에 따라 갈대와 부들과 같은 정수 식물(emergent plants)과 가래나 마름과 같은 침수식물 (submerged plants), 부레옥잠이나 개구리밥과 같은 부 수식물(floating-leaved plants)에 이르기까지 다양하다.

    대체로 정수식물은 근대의 발달도가 높고 밀생하는 경향이 높아 미생물의 부착매질로서 좋은 조건을 제공 하며, 통기조직을 통해 산소를 공급하여 미생물의 유기 물 분해와 탈질작용을 유도한다. 그러나 조직내 인의 함 량이 낮고 성장속도가 느려 영양염류의 흡수능은 미약 하다. 반면 부레옥잠과 같은 부수식물은 조직내 영양염 류의 함량이 높고 성장속도가 상대적으로 빠르다(Table 2). 그러나 과밀성장의 경우에는 빛을 차단하여 부착조 류의 성장을 억제시키고 수표면의 산소유통을 차단하여 수중 용존산소의 결핍을 초래할 수 있다. 부엽식물과 침 수식물은 미생물에게 매질 제공의 역할 이외에 직접적 인 영양물질의 흡수에는 효과가 적은 편이다. 관속식물 은 영양물질을 뿌리를 통해 흡수하기 때문에 세포전체 로 흡수하는 조류나 박테리아와 같은 미생물에 비하여 흡수속도가 상당히 느린 것이 특징이다. 이처럼 식물에 의한 영양물질의 제거는 각각의 식물체가 가진 조직적 특성과 성장율, 생체량, 그리고 수중의 영양물질농도와 관련되기 때문에 그 이용에 있어 이들 조건을 고려한 신중한 선택이 필요하다.

    습지에 서식하는 관속식물간의 인흡수능력을 비교하 면, 부수식물인 부레옥잠이나 개구리밥과 같은 식물은 정수식물인 갈대나 애기부들, 미나리 등과 비교할 때 수 십에서 수백배 정도 인의 흡수능이 크다(Table 2). 인의 흡수능은 식물성장속도와 직접적인 관계가 있다.

    팔당호의 경우 여러 지점에서 부레옥잠의 인흡수율은 생산성이 높을수록 증가하였다(Table 3). 이와 함께 식 물의 생활사(즉, 식물의 연령별 흡수능의 차이)에 따른 흡수능의 변이도 배제할 수 없을 것이다.

    Table 2의 부레옥잠의 경우에서 나타난 바와 같이 여 러 가지 다른 조건하에서 인흡수율의 차이는 이 식물이 이용하는 수중의 영양염류에 따라 차이가 있음을 시사 한다. 실제로 팔당호에서 부들의 생산성에 대한 인흡수 율을 비교한 결과, 서로 다른 지점에서 5월~7월간의 건 물중량에 대한 인흡수율이 비슷하여(Table 3), 인흡수의 specific activity를 결정하는 요인이 생산성의 변화에 관 여하는 조건에 영향을 받는 것으로 추정된다. Table 3에 서 보는 바와 같이 여름으로 갈수록 큰 증가를 보이는 것은 온도 (van Donk and Kilham, 1990)와 광조건 (Falkner et al. 1980;Wynne and Rhee, 1988)이 부들의 인흡수량 증가에 어느 정도 기여하고 있음을 시사한다.

    미생물에 의한 인흡수는 수중의 인농도와 미생물의 인 요구 정도에 의해 결정된다. 따라서 수중에 녹아 있 는 인의 농도는 일차적으로 인흡수 역학의 정도나 변이 를 설명하는데 중요하다. 즉 수중의 인농도가 낮으면 인 은 미생물의 성장에 제한요인으로 작용하며 이로 인해 인의 양이 제한되지 않는 경우와 비교할 때 미생물이 요구하는 인이 많게 되며 인의 흡수속도도 빠르게 된다.

    미국 Florida주의 Okeechobee호에서 미생물들의 인흡 수역학조사 결과에 의하면 수중의 인농도가 미생물군집 의 인동태를 결정하는데 매우 중요한 역할을 하는 것으 로 나타났다(Hwang et al., 1998). 빈영양상태의 연안 습 지지역은 낮은 인농도로 인해 인이온의 turnover time1) 이 매우 빨랐으며 부영양상태의 연안-호수의 연결지역 은 상대적으로 매우 느렸다(Table 4). 이와 함께 미생물 의 인흡수역학을 결정짓는 반포화상수(Ks)와 최고흡수 속도(Vmax)도 Okeechobee호의 인농도의 차이에 크게 좌 우되었다. 인의 농도가 연중 매우 낮았던 연안습지지역 과 인농도가 높았던 습지-호수의 연결지역과 비교할 때 모든 종류의 플랑크톤과 부착조류의 Ks가 습지지역에서 낮았던 반면, Vmax는 식물성플랑크톤을 제외하고 다른 미생물에서 모두 더 높았다(Table 5). 이 결과로 볼때 수 중의 인의 농도가 낮을 때 이들 플랑크톤과 부착조류는 상대적으로 Ks를 낮추고 Vmax를 증대시킴으로써 수중의 낮은 인의 이용도를 보상하기 위하여 생리적으로 적응 한 것으로 판단된다(Rivkin and Swift, 1982;Graziano et al., 1996).

    미생물의 인흡수능력의 비교를 위하여 조직내의 단위 시간내 단위인의 무게당 인흡수량을 계산한 결과, Okeechobee호의 전 조사지역에서 외부 인의 농도와 관 계없이 박테리아의 specific 인흡수율 (specif ic phosphorus uptake rate: SPUR)이 가장 높게 나타났는데 (Table 6) 이는 박테리아의 근원적인 인흡수능력이 식물 플랑크톤이나 부착조류에 비해 높음을 의미한다. 식물플 랑크톤에 대한 박테리아의 상대적으로 우수한 인흡수능 력은 다른 연구들에서도 보고된 바 있다 (Smith and Kalff, 1982;Currie and Kalff, 1984a, b). 특히 연안습지 에서 Epipelon의 낮은 SPUR 수치는 토양으로부터 용출 된 인의 이용과 부착조류의 메트 내에서의 인의 순환에 기인한 것으로 판단된다. 이상의 결과로부터 영양상태나 종간의 변이정도는 있으나 박테리아나 식물플랑크톤과 같은 부유성 미생물이 부착성조류보다 기본적인 인흡수 능력이 강함을 알 수 있다.

    팔당호에 유입되는 하천 중 부영양화된 경안천 지류 에서 수행된 부착조류(우점종: Oedogonium)에 의한 인 흡수실험 결과에 의하면, 2주일간의 실험기간동안 부착 조류의 Chlorophyll-a의 양이 약 80배 정도 증가하였으 며 이 기간동안 두 배 이상의 무기인산염과 총인(total P)의 흡수량이 증가되었다(공 등, 1996). 이 증가량을 관 속식물인 부들의 인흡수율과 비교하면 단위면적당 부착 조류의 인흡수율이 부들보다 37~127배나 크게 나타나 고 있다(Tables 3, 6). 그러나 단위면적당의 비교는 식물 체의 성장정도에 의해 차이가 날 수 있으므로 인흡수율 의 비교는 단위 건조중량이나 클로로필 또는 조직내 인 량에 의한 비교가 보다 정확한 차이를 보여줄 수 있다. 이러한 직접적인 비교가 아니더라도 뿌리로부터 영양염 류를 흡수하는 관속식물과 세포전체 표면으로 흡수하는 조류의 인흡수의 특성이 근원적으로 다르고 인흡수속도 와 성장율 면에서도 부착조류가 훨씬 빠르기 때문에 부 착조류에 의한 인제거 효율이 관속식물보다 더 높게 나 타남을 쉽게 추론할 수 있다.

    본 연구에는 나타나 있지 않으나 식물의 인 흡수역학 적인 측면에서도 미생물과의 인흡수를 위한 경쟁적 작 용을 추론할 수 있다. 식물들이 습지시스템 내에서 차지 하고 있는 공간적인 위치(“3. 인흡수의 경쟁모델” 참조) 로 볼 때 토양으로부터 영양물질을 흡수함에 있어 줄기 나 잎에 의한 물질흡수는 뿌리에 의한 물질흡수와 비교 할 때 거의 무시할 만큼 적은 양인 것을 감안하면, 식물 의 위치는 플랑크톤보다는 부착조류의 그것과 더 가깝 다. 성장속도에서도 인에 대한 식물의 turnover time은 일(day) 또는 주(week) 정도가 소요되는 반면, 플랑크톤 은 분(minute)이나 시간(hour)이 소요된다(Richardson and Marshall, 1986). 수중에 용해된 인의 이용 정도에 서 볼 때, 식물들이 인을 흡수하는 매질, 즉 토양의 지화 학적인 물질순환이 수체보다 훨씬 왕성하므로 인의 이 용가능성이 크다. 따라서 식물은 플랑크톤에 비하여 인 에 대해 상대적으로 덜 제한적이 된다(Steinman et al., 1995;van der Molen and Boers, 1996).

    3. 인흡수 경쟁의 모델

    제한 영양물질의 획득을 위한 생물간의 경쟁은 관속 식물(vascular plant)과 비관속식물(non-vascular plant) 모두에게 군집의 조성과 천이를 결정하는 중요한 요인 이 된다(Tilman and Kilham, 1976;Tilman and Wedin, 1991). 습지에서의 경쟁작용은 water column이라는 수 체 내에서, 저서에 서식하는 저서생물(benthos) 내에서, 또는 수체와 저서층 간에서 일어날 수 있다. 부유성인 플랑크톤과 저서성인 저서생물간의 영양물질 흡수를 위 한 경쟁은 공간적으로 독특한 생태적 공간을 점유하는 군집을 포함하는 생태적 현상이다. 부유성 생물은 수중 으로 유입되는 영양물질을 섭취하기에 유리한 위치를 점하고 있는 반면, 저서생물은 바닥층에서 방출되는 영 양물질을 우선적으로 이용한다 (Bjork-Ramberg, 1985;Hansson, 1988, 1990;Wetzel, 1996).

    이러한 영양물질의 이용형태는 습지나 육상생태계에 서 관속식물이 단순히 토양을 통하여 뿌리로 물질을 흡 수하는 것과는 다르다. 따라서 수생과 육상생태계간에 비슷한 형태로 자원을 이용하는 방법은 광합성을 위한 빛을 이용하기 위해 경쟁하는 것이다. 좀 더 높은 공간 적인 지위를 점유하는 것은 생태계의 종류나 특성에 관 계없이 경쟁적으로 유리할 것이다. 빛의 이용정도는 영 양물질 흡수를 위한 경쟁관계에 영향을 미칠 수 있다. 만약 충분한 빛이 수중의 저서층까지 도달할 수 있다면 저서성조류는 빛에 대하여 제한적이지 않고 저서성조류 에 의한 영양물질의 흡수와 순환은 공간적으로 위쪽에 위치하는 수층에 대하여 영양물질의 이용정도를 감소시 킬 수 있다. 이에 따라 부유성플랑크톤의 생체량의 성장 을 저해할 수 있을 것이다. 반대로 많은 부유물질이나 다른 요인들에 의해 빛의 투과가 저해된다면 저서성 조 류의 성장도 저해될 것이다. 이 경우 플랑크톤에 대한 저서생물과의 경쟁 강도는 약해질 것이며 플랑크톤의 생체량이 증가할 것이다(Fig. 2).

    실제로 실험적인 연구들에 의하면, 얕은 호수나 습지 와 같은 환경에서 부착성조류들이 부유성인 식물플랑크 톤과 경쟁을 하고 있으며 부착조류가 수중의 영양물질을 흡수하여 식물플랑크톤의 생체량의 증가를 저해할 수 있 다 (Confer, 1972;Hansson, 1990;Axler and Reuter, 1996). 미국 아열대 호수인 Okeechobee호에서 조사된 식물플랑크톤과 부착조류 biomass간의 상호 역상관 관 계는 이들 군집이 성장 또는 영양물질의 흡수에 있어서 서로 경쟁적인 관계에 있음을 시사하는 것이다(Phlips et al., 1993, Steinman et al., 1997).

    생물에 의한 인의 흡수는 생산성 또는 생체량과 직접 적인 관계가 있기 때문에 시스템내의 인동태학에 있어 부착조류의 중요성은 부착조류가 서식하는 수심에서 빛 이 이용될 수 있느냐 하는 문제가 관건이다 (Sand- Jensen and Borum, 1991;Wetzel, 1996). 대체로 부착조 류가 식물플랑크톤이나 박테리아만큼 인을 빨리 흡수하 지는 못하지만(Hwang et al., 1998) 빛을 충분히 이용함 으로써 빠른 성장을 할 수 있고 이로 인해 충분한 생체 량을 확보할 경우에는 부유성 미생물과 경쟁할 수 있다 (Fig. 2). 또한 저서성 부착조류는 바닥에서 분해되어 용 출되는 인에 대해 우선적으로 이용할 수 있는 잇점이 있고, 조류의 뭉쳐진 메트내에 저장된 영양물질을 이용 할 수도 있다(Mulholland et al., 1991;Steinman et al., 1995).

    빛이 부착조류의 성장에 제한요인으로 작용할 경우에 는 제한 영양염류를 위한 경쟁이 수중으로 국한되며, 이 경우는 박테리아와 식물플랑크톤이라는 부유성 미생물 간의 경쟁이 흡수와 재방출을 포함하는 인동태의 주된 기능으로 나타난다. 일반적으로 박테리아가 식물성플랑 크톤에 비해 인흡수 경쟁에서 우위를 점하는데 그 주된 이유는 인에 대한 박테리아의 친화력이 더 강하기 때문 이다. 즉 박테리아의 인 반포화상수(Ks)가 더 낮기 때문 이다. 그러나 수중의 인농도가 높을 경우에 최고흡수속 도(Vmax)가 높은 식물플랑크톤이 인흡수에서 경쟁적으 로 더 유리할 수도 있다(Hwang et al., 1998;Havens et al., 1999).

    Fig. 3은 Okeechobee호에서의 미생물간의 인흡수에 대한 연평균 상대적인 기여도를 나타낸다. 빛이 제한되 는 Ecotone의 두 지점에서는 부착조류의 생체량이 높음 에도 불구하고 전체의 약 70%인 대부분의 인이 식물플 랑크톤에 의해 흡수되며, 연안습지대(Moore Haven)에서 는 부착조류에 의한 인흡수량이 호수 내의 다른 두 지 점에 비해 2배 이상 크게 나타나고 있다. 특히, 저서성 부착조류에 의한 인흡수의 기여도가 크게 증가한 것은 이들의 생체량과 빛의 이용성에 그 원인을 찾을 수 있 다(Sand -Jensen and Borum, 1991;Goldsborough and Robinson, 1996).

    요약하면 인흡수를 위한 식물, 부착조류 및 식물플랑 크톤간의 경쟁은 얕은 호수나 연안습지에서 플랑크톤 동태학에 영향을 미치는 중요한 요인으로 설명된다. 전 반적인 경쟁효과는 부착조류의 생체량과 연관되며, 빛의 이용성이 제한되지 않는 상태에서 이들의 밀도가 높을 경우 흡수속도는 느릴지라도 식물플랑크톤과의 경쟁을 통해 수중의 인을 흡수하여 식물플랑크톤의 성장을 저 하시킬 수 있는 잠재력이 있다. 미국 Florida의 Okeechobee호와 Everglades에서의 연구결과는 얕은 호수의 연안대나 습지생태계에서 부착조류가 인의 순환에 매우 중요한 역할을 하고 있음을 시사한다(McCormick and O’Dell, 1996;Hwang et al., 1998;Havens et al., 1999).

    인제거를 위한 부착조류의 이용방안

    앞에서 살펴본 바와 같이 관속식물에 비하여 미생물 의 인흡수속도가 월등히 빨라 이들을 인제거에 이용할 경우 높은 효율을 기대할 수 있다. 미생물 중에서 부유 성 조류나 박테리아는 서식공간이 수체(water column) 이기 때문에 물의 이동이나 외부조건에 따라 영향을 쉽 게 받으며 생체량(biomass) 성장도 부착성조류보다 미 약하다. 특히, 식물플랑크톤의 경우 bloom을 일으킬 경 우 저층 생물들의 빛 이용성을 저해하는 등 부착조류에 비하여 이용의 효율성이 떨어진다. 따라서 부착조류의 성질을 이용하여 이들이 서식하고 잘 자랄 수 있는 환 경을 조성한다면 단기적인 수질개선은 충분히 가능성이 있다고 판단된다. 특히 부착조류와 관속식물이 같이 성 장할 수 있는 조건의 조성이라면 더욱 이상적일 것이다. 생물의 생체량은 성장과정을 통해 증대되고 이 과정에 서 생물들이 물질을 흡수하지만, 이들이 대부분 습지내 에서 사체가 되어 분해되는 순환경로를 거치기 때문에 생체량의 증가나 생물에 의한 물질흡수 그 자체를 습지 의 장기적인 물질흡수능력으로 평가하기는 어렵다. 장기 적인 효율을 기대하기 위해서는 생물체의 biomass 순환 을 적절히 관리하는 것이 필요할 것이다.

    수중의 인제거를 통한 수질개선은 부영양화를 방지할 수 있어 매우 중요한 사항이다. 현실적으로 우리 나라의 수질개선이 점오염원인 하∙폐수의 유기물처리에 주안 점을 두었기 때문에 비점오염물질의 주가 되는 질소와 인과 같은 영양물질의 제거 없이는 총체적인 수질개선 효과를 기대하기 어려운 것이 사실이다(황, 1998). 이러 한 측면에서 자연생태계의 정화능을 이용하는 수질개선 방법들이 관심을 끌고 있다. 자연정화를 유도하기 위해 서 일반적으로 인공적인 습지를 이용하는데 하천이나 호수의 유입부에 조성할 수 있을 것이다. 습지가 오염물 질 또는 영양물질을 저장하는 기능을 가지고 있다는 점 을 고려할 때 우기시에는 도리어 이곳으로부터의 물질 유출의 가능성이 있으므로 2차적인 습지 또는 저류조의 설치도 고려해야 한다. 효율적인 인공습지의 조성을 위 하여 고려하여야 할 사항들을 Table 7에서 제시하였다. 인공습지는 효율성이 높아도 안전성과 지속성이 없으면 실용적이지 못하므로 이에 대한 고려 역시 필요하다.

    결 론

    이 논문에서 습지의 인 Sink 기능에 영향을 미치는 생물학적 요인들의 특성에 관해 논의하고 인제거에 부 착조류의 적용가능성을 제시하였다. 이들은 성장률이 빠 르고 흡수효율의 측면에서는 식물을 이용한 효과보다 월등히 높기 때문에 습지내 인제거의 중요한 생물학적 요인으로 충분한 잠재능력을 가지고 있다. 부착조류의 서식공간은 박테리아와 부유성 조류도 함께 공존하므로 궁극적으로는 미생물군집 전체에 의한 인흡수라는 측면 으로 발전될 수 있다.

    습지 내에서 미생물 특히 부착조류에 의한 인의 흡수 는 크게 빛의 이용성과 생체량이라는 두 가지 요인에 의해 영향을 받는다. 얕은 호수와 습지 내에서 보여진 여러 연구결과들은 (Mazumder et al., 1989;Sand- Jensen and Borum, 1991;Wetzel, 1996;Hwang et al., 1998;Havens et al., 1999) 부착조류에 의한 인흡수가 식 물플랑크톤이나 박테리아플랑크톤과 같은 부유성미생물 에 비해 인흡수능에 있어 떨어지지만 빛이 충분하다면 생체량을 증식시킬 수 있으며, 따라서 시스템 전체로 볼 때 인을 흡수하는 양이 많아져 인의 제거에 중요한 역 할을 할 수 있다는 결론을 뒷받침하고 있다.

    수질개선을 위해 수계로 유입되는 인을 제거하거나 양을 줄이기 위한 대안으로 자연 또는 인공습지가 활발 하게 이용되어오고 있으나, 실제로 습지 내 인제거의 기 작에 대한 이해는 미미하다. 습지 내에서의 영양염류의 제거는 크게 생물(수생식물, 조류, 박테리아 등)에 의한 흡수, 흙 표면에 흡착, 습지바닥으로의 침전 등의 방법에 의한다. 특히 여러 생물군집에 의한 인제거는 생물의 흡 수율과 흡수방법 등에 따라 다르기 때문에 습지 내에서 이들 생물들을 동시에 고려하는 것이 매우 중요하다. 습 지내 인제거를 위해 미생물을 이용한 실용화를 위해서, 앞으로 습지환경과 미생물간 또는 습지내의 미생물간의 인의 거동과 각각의 미생물 군집의 상대적인 기여도 등 에 대한 연구가 필요하며, 이와 함께 미생물 이용의 안 전성과 지속성에 대해서도 연구가 뒷받침되어야 한다.

    사 사

    원고를 준비하는 과정에서 원고의 구성과 내용에 대 해 자세한 검토와 조언을 아끼지 않은 서울대학교 환경 대학원의 이도원 교수와 강원대학교 환경학과의 안태석 교수께 감사드린다.

    Figure

    KJL-32-2-79_F1.gif

    Graphical representation of microbial nutrient uptake and nutrient-limited growth as described by (A) Michaelis- Menten, (B) Monod, and (C) Droop models.

    KJL-32-2-79_F2.gif

    Conceptual models of phosphate uptake by planktonic and periphytic communities in (A) an environment where light is available in the sediment and (B) an environment where light is limited. The sizes and width of communities and arrows represent biomass and phosphorus flux assumed.

    PPL and BAC represent phytoplankton and bacterioplankton, respectively.

    KJL-32-2-79_F3.gif

    Phosphorus biomass and uptake rate of plankton and periphyton communities in Lake Okeechobee (After Hwang et al., 1998). P biomass and uptake rates were normalized for all communities by standardizing the area of 1m2 sediment for epipelon, total surface area of all macrophytes within 1m2 sediment for epiphyton, and whole water volumn (water column) above 1m2 sediment for plankton. The critical assumption was that all biota were evenly distributed on the sediment and the macrohyte surface, and among the water column. Cochran’s Pass and Ritta Island are ecotonal sites (ecotone sites A and B, respectively, in Tables 4 and 5), and Moore Haven is littoral marsh site. Numerical values in bold represent phosphorus biomass of biota. PPL, BAC, and Zmean indicate phytoplankton, bacterioplankton, and averaged maximum depth, respectively.

    Table

    Phosphate uptake parameters for plankton and periphytic algae following Michaelis-Menten type kinetics

    Phosphate (P) uptake rate under various conditions (After Kong et al., 1996)

    Phosphate uptake rate (U) and productivity (P) by water hyacinth (Eichornia crassipes) in Lake Paldang (After Kong et al., 1996). The values were determined from monthly averages between 1988 and 1994

    Average phosphorus turnover time and total phosphorus concentration (TP) by plankton and periphyton in Lake Okeechobee between November 1996 and November 1996 (After Hwang et al., 1998)

    Annual average of Vmax, Ks, and specific phosphate uptake rate (SPUR) by plankton and periphyton communities in Lake Okeechobee between November 1996 and November 1996 (After Hwang et al., 1998). Vmax=maximum P uptake rate (units: ngP∙L-1∙min-1 for plankton, ngP∙cm-2∙min-1 for periphyton). Ks=The half saturation concentration of P

    Phosphorus removal by filamentous periphyton in Lake Paldang (After Kong and Jung, 1998)

    The conditions that need to be considered for the growth environment of periphyton in wetlands

    Reference

    1. 공동수∙정원화. 1998. 오염하천의 식물에 의한 정화처리. 환 경복원 심포지엄. 군포시청. pp. 43-82.
    2. 공동수, 천세억, 정원화, 김종택, 김종민, 류재근. 1996. 호소내 오염하천 유입부의 식물에 의한 정화처리 연구(II). 국립 환경연구원, NIER, No. 96-17-488.
    3. 김복영, 이상규, 권장식, 소규호, 윤근호. 1991. 부레옥잠에 의 한 생활오수의 정화효과. 환경농학회지 7: 111-116.
    4. 변종영, 김문규, 이종식. 1985. 수생식물을 이용한 수질오염제 거에 관한 연구, 제1 보, 부레옥잠의 유기물 제거효과 및 생장에 미치는 요인. 한국잡초학회지 5(2): 143-148.
    5. 안윤주, 공동수. 1995. 생이가래를 이용한 영양물질의 제거방 안 연구. 대한환경공학회지 17(6): 593-603.
    6. 안태석, 정의호, 이찬기, 박상균, 최지용. 1997. 인공습지를 이 용한 군부대 오수정화처리에 관한 연구 최종보고서. 과학 기술정책관리연구소. pp. 101.
    7. 이규승, 김문규, 변종영, 이종식. 1985. 수생식물을 이용한 수 질오염원제거에 관한 연구, 제2 보, 부레옥잠의 영양염류 및 중금속 제거효과. 한국잡초학회지 5(2): 149-154.
    8. 이도원. 1997. 떠도는 생태학. 범양사출판부. pp334.
    9. 정수일. 1995. 수생식물을 이용한 분뇨의 N, P 제거에 관한 연구. 전라북도 보건환경연구원보 8: 1-15.
    10. 한국수자원공사 안덕건설사무소. 1996. 1996년도 산화지에 의한 시화호 유입수 수질개선보고서.
    11. 한국수자원공사. 1993. 수생식물을 이용한 댐저수지 유입수 수질개선 타당성 조사연구. pp. 211.
    12. 황길순. 1997. 수생식물에 의한 수질개선 기법연구( I ). 농어촌 진흥공사.
    13. 황순진. 1998. 수질관리를 위한 생태공학적 접근방안. 경기 21 세기 20: 77-95.
    14. 황순진. 1998. 경기도 인공호수의 수질개선과 효과적인 관리 방안- 평택호를 중심으로. 경기개발연구원 보고서 98-17. pp. 159.
    15. Auer, M.T. and R.P. Canale. 1982. Ecological studies and mathematical modeling of Cladophora in Lake Huron. 2. The dependence of growth rates on internal phosphorus pool size. J. Great Lakes Res. 8: 93-99.
    16. Axler, R.P. and J.E. Reuter. 1996. Nitrate uptake by phytoplankton and periphyton: Whole-lake enrichment and mesocosm-15N experiments in an oligotrophic lake. Limnol. Oceanogr. 41: 659-671.
    17. Bjork-Ramberg, S. 1985. Uptake of phosphate and inorganic nitrogen by a sediment-algal system in a subarctic lake. Freshwater Biology 15: 175-183.
    18. Bolier, G., M.C.J. de Koningh, J.C. Schmale, and M. Donze. 1992. Differential luxury phosphate response of planktonic algae to phosphorus removal. Hydrobiol. 243/244:113-118.
    19. Borchardt, M.A. 1996. Nutrients. In: Algal Ecology- Freshwater and benthic ecosyestems (Stevenson, R.J., M.L. Bothwell, and R.L. Rowe, eds.). pp. 183-227. Academic Press, New York.
    20. Borchardt, M.A., J.P. Hoffman, P.W. Cook. 1994. Phosphorus uptake kinetics of Spirogyra fluviatilis (Charophyceae) in flowing water. J. Phycol. 30: 403-417.
    21. Bothwell, M.L. 1985. Phosphate limitation of lotic periphyton growth rates: an intersite comparison using continuous- flow troughs (Thompson River system, British Columbia). Limnol. Oceanogr. 30: 527-542.
    22. Brown, E.J., R.F. Harris, and J.F. Koonke. 1978. Kinetics of phosphate uptake by aquatic microorganisms: Deviations from a simple Michaelis-Menten equation. Limnol. Oceanogr. 23: 26-34.
    23. Confer, J.L. 1972. Interrelations among plankton, attached algae, and the phosphorus cycle in artificial open systems. Ecol. Monogr. 42: 1-23.
    24. Cotner, J.B. and R.G. Wetzel. 1992. Uptake of dissolved inorganic and organic phosphorus by phytoplankton and bacterioplankton. Limnol. Oceanogr. 37: 232-243.
    25. Currie, D.J., and J. Kalff. 1984a. A comparison of the abilities of freshwater algae and bacteria to acquire and retain phosphorus. Limnol. Oceanogr. 29: 298-310.
    26. Currie, D.J., and J. Kalff. 1984b. The relative importance of bacterioplankton and phytoplankton in phosphorus uptake in freshwater. Limnol. Oceanogr. 29: 311-321.
    27. Droop, M.R. 1968. Viatamin B12 and marine ecology. IV. The kinetics of uptake, growth and inhibition in Monochrysis lutheri. J. Mar. Biol. Assoc. U.K. 48: 689-733.
    28. Dugdale, R.C. 1967. Nutrient limitation in the sea: Dynamics, identif ication, and significance. Limnol. Oceanogr. 12: 685-695.
    29. Falkner, G., F. Horner, W. Simonis. 1980. The regulation of the energy-dependent phosphate uptake by the blue -green alga Anacystis fluviatilis. Planta 149: 138-143.
    30. Goldborough, L.G. and G.G.C. Robinson. 1996. Patterns in Wetlands, p77-117. In: Stevenson, R.J. M.L. Bothwell, and R.L. Lowe (eds.). Algal Ecology. Academic Press, New York.
    31. Graziano, L.M., J.L. Roche, and R.J. Geider. 1996. Phsiological responses to phosphorus limitation in batch and steady-state cultures of Dunaliella tertiolecta (Chlorophyta): A unique stress protein as an indicator of phosphate deficiency. J. Phycol. 32: 825-838.
    32. Hansson, L-A. 1988. Effect of competitive interactions on the biomass development of planktonic and periphytic algae in lakes. Limnol. Oceanogr. 33: 121-128.
    33. Hansson, L-A. 1990. Quantifying the impact of periphytic algae on nutrient availability for phytoplankton. Freshwater Biology 24: 265-273.
    34. Havens, K.E., T.L. East, S.-J. Hwang, A.J. Todusky, B. Sharfstein, and A.D. Steinman. 1999. Algal responses to experimental nutrient addition in the littoral community of a subtropical lake. Freshwater Biol. (In press).
    35. Healey, F.P. 1980. Slope of the Monod equation as an indicator of advantage in nutrient competition. Microb. Ecol. 5: 281-286.
    36. Heath, R.T. 1992. Nutrient dynamics in Great Lakes coastal wetlands: Future directions. J. Great Lakes Res. 18: 590-602.
    37. Hwang, S-J., A.D., Steinman, K.E. Havens. 1998. Phosphorus uptake kinetics in a large shallow subtropical lake. Freshwater Biology 40: 729-745.
    38. Kadlec, R.H. and R.L. Knight. 1996. Treatment wetlands. pp. 893. Lewis Publishers. Boca Raton.
    39. Lean, D.R.S., and C. Nalewajko. 1976. Phosphate exchange and organic phosphorus excretion by freshwater algae. J. Fish. Res. Bd. Can. 33: 1312-1323.
    40. Lohman, K. and J.C. Priscu. 1992. Physiological indicators of nutrient deficiency in Cladophora (Chlorophyta) in the Clark Fork of the Columbia River, Montana. J. Phycol. 28: 443-448.
    41. Mazumder, A., W.D. Taylor, D.J. McQueen, and D.R.S. Lean. 1989. Effects of nutrients and grazers on periphyton phosphorus in lake enclosures. Freshwater Biol. 22: 405-415.
    42. McCormick, P.V. and M.B. O’Dell. 1996. Quantifying periphyton responses to phosphorus in the Florida Everglades: a synoptic-experimental approach. J. North Am. Benthol. Soc. 14: 450-468.
    43. Mitsch, W.J. and J.G. Gosselink. 1993. Wetland (2nd Ed.). New York.
    44. Monod, J. 1950. La Technique de culture continue, theorie et application. Ann. Inst. Pasteur, Paris. 79: 390-410.
    45. Mulholland, P.J., A.D. Steinman, A.V. Palumbo, J.W. Elwood, and D.B. Kirschtel. 1991. Role of nutrient cycling and herbivory in regulating periphyton communities in laboratory streams. Ecology 72: 966-982.
    46. Perry, M.J. 1976. Phosphate utilization by an oceanic diatom in phosphorus-limited chemostat culture and in the oligotrophic waters of the central North Pacific. Limnol. Oceanogr. 21: 88-107.
    47. Phlips, E.J., P.V. Zimba, M.S. Hopson, and T.L. Crisman. 1993. Dynamics of the plankton community in submerged plant dominated regions of Lake Okeechobee, Florida, USA. Verh. Inter. Verein. Limnol. 25: 423-426.
    48. Richardson, C.J. and P.E. Marshall. 1986. Precesses controlling movement, storage, and export of phosphorus in a fen peatland. Ecol. Monogr. 56: 279-302.
    49. Rivkin, R. and E. Swift. 1982. Phosphate uptake by the oceanic dinoflagellate Pyrocystis noctiluca. J. Phycol.18: 113-120.
    50. Sand-Jensen, K., and J. Borum. 1991. Interactions among phytoplankton, periphyton, and macrophytes in temperate freshwaters and estuaries. Aquatic Bot. 41: 137-175.
    51. Smith, R.E., and J. Kalff. 1982. Size-dependent phosphorus uptake kinetics and cell quota in phytoplankton. J. Phycol. 18: 275-284.
    52. Steinman, A.D., P.J. Mulholland, and J.J. Baeuchamp. 1995. Effects of biomass, light, and grazing on phosphorus cycling in stream periphyton communities. J. North Am. Benthol. Soc. 14: 371-381.
    53. Steinman, A.D., E.H., Meeker, A.J. Rodusky, W.P. Davis, and C.D. McIntire. 1997. Spatial and temporal distribution of algal biomass in a large, subtropical lake. Arch. Hydrobiol. 139: 29-50.
    54. Steinman, A.D., E.H., Meeker, A.J. Rodusky, W.P. Davis, and S.-J. Hwang. 1997. Ecological properties fo Charophytes in a large, subtropical lake. J. North Am. Bonthol. Soc. 16: 781-793.
    55. Stevenson, R.J. and E.F. Stoermer. 1982. Luxuary consumption of phosphorus by five Cladophora epiphytes in Lake Huron. Trans. Am. Microsc. Soc. 101: 151-161.
    56. Taf t, J.L., W.R. Taylor, J.J. McCarthy. 1975. Uptake and release of phosphorus by phytoplankton in the Chesapeake Bat estuary. Mar. Biol. 33: 21-32.
    57. Tchobanoglous, G. 1987. Aquatic plant system for wastewater treatment engineering considerations. p. 27-48. In Reddy, K.R. and W.H. Smith (eds.) Aqautic plants for water treatment and resource recovery. Magonlia Publishing Inc. Orlando, Florida.
    58. Tilman, D., and V. Kilham. 1976. Phosphate and silicate growth and uptake kinetics of the diatoms Asterionella formosa and Cyclotella meneghiniana in batch and semicontinuous culture. J. Phycol. 12: 375-383.
    59. Tilman, D., and D. Wedin. 1991. Plant traits and resource reduction for five grasses growing on a nitrogen gradient. Ecology 72: 685-700.
    60. van der Molen, D.T. and P.C.M. Boers. 1996. Changes in phosphorus and nitrogen cycling following food web manipulation in a shallow Dutch lake. Freshwater Biol. 35: 189-202.
    61. van Donk, E. and S.S. Kilham. 1990. Temperature effects on silicon- and phosphorus-limited growth and competitive interactions among three diatoms. J. Phycol. 26: 40-50.
    62. Wetzel, R.G. 1996. Benthic algae and nutrient cycling in lentic freshwater ecosystems, 641-667. In: Hauer, F.R and G.A. Lamberti, editors. Stream Ecology: Field and laboratory exercises. Academic Press, San Diego.
    63. Wynne, D. and G.-Y. Rhee. 1988. Changes and in alkaline phosphotase activity and phosphate uptake in P limited phytoplankton, induced by light intensity and spectral quality. Hydrobiologia 160: 173-178.