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ISSN : 2288-1115(Print)
ISSN : 2288-1123(Online)
Korean Journal of Ecology and Environment Vol.52 No.4 pp.366-377
DOI : https://doi.org/10.11614/KSL.2019.52.4.366

Habitat Characteristics of Anuran Species Inhabiting Rice Fields of Western Mid-South Korea

Nakyung Yoo1, Min Seock Do2, Hyung-Kyu Nam2, Green Choi1, Seock-Jun Son1,3, Jeong-Chil Yoo1*
1Department of Biology, Kyung Hee University, Seoul 02447, Republic of Korea
2National Institute of Biological Resources, Seogu, Incheon 22689, Republic of Korea
3National Research Institute of Cultural Heritage, Cultural Heritage Administration, Daejeon 35204, Republic of Korea
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The first two authors contributed equally to this work.


Corresponding author: Tel: +82-2-961-0727, Fax: +82-2-961-0244, E-mail: jcyoo@khu.ac.kr
15/11/2019 02/12/2019 02/12/2019

Abstract


Paddy wetlands are a critical habitat for a variety of wild animals, and their rapid development and environmental changes pose a threat to the conservation of agrobiodiversity. The objectives of this study were to evaluate the habitat characteristics of anuran inhabiting paddy wetlands and identify major environmental variables affecting their distributions. The study was conducted in the Daeho reclaimed area in Dangjin, from March to October 2018. In this study, we found three anuran species (Pelophylax nigromaculatus, Hyla japonica and Pelophylax chosenicus). The environmental factors affecting the three species were identified as air temperature, humidity, water-depth, and micro-habitats. H. japonica were affected by water temperature, and P. chosenicus were affected by rice height and types of farming practices. All the three species richness was correlated with air temperature, humidity, and water-depth positively, and the three species used rice transplanted paddy fields the most. It was also found that paddy is the most preferred of the micro-habitats during the breeding season, so the survey area is considered to be used as the major breeding sites for the three species. P. chosenicus were more observed on environmental-friendly paddy fields than conventional paddy fields, which appears to be differences in their surroundings environment caused by predators and weeding. It will be needed to identify their relationship with predators, their preferred food resources and the richness and diversity of wild vegetation around paddy wetlands.



우리나라 중서부지역 논 습지에 서식하는 무미 양서류의 서식처 특성
- 대호간척농지의 영농방법 중심으로 -

유 나경1, 도 민석2, 남 형규2, 최 그린1, 손 석준1,3, 유 정칠1*
1경희대학교 생물학과
2국립생물자원관
3문화재청 국립문화재연구소

초록


    서 론

    전 세계적으로 개발로 인해 자연 습지가 파괴되고 있으 며, 급격한 환경 변화로 인해 습지를 주요 서식지로 이용 하는 야생동물들도 함께 감소하고 있다 (Tiner, 1984; Finlayson et al., 1999; Fujioka, 2001). 인공 습지로 분류되 는 논 습지 역시 개발로 인해 많은 환경 변화를 겪고 있 으며, 그 안에 서식하는 생물 다양성이 크게 영향을 받고 있다 (Hazell et al., 2004; Fuller et al., 2005;Moreira and Maltchik, 2014). 우리나라 논 습지는 1960년대부터 시작 된 농지개량사업으로 인해 획일화된 크기의 필지와 논둑, 콘크리트 구조물로 축조된 수로, 콘크리트로 포장된 농로 로 형성되었으며, 이러한 논의 물리적 변화는 논에 의존적 인 야생동물에게 부정적인 영향을 미치게 되었다 (Fujioka and Lane, 1997;KREI, 2003; Naito et al., 2013). 논의 물리 적 변화뿐만 아니라 농약 및 제초제의 사용이나 농기계의 이용과 같은 현대화된 경작 방법 또한 논에 서식하는 야 생동물의 생물 다양성 보전에 위협이 되고 있다 (Liess and Ohe, 2005; Peltzer et al., 2006; Piatti et al., 2010).

    그러나 역설적으로, 논 관리 방식에 따라 생물 다양성 이 크게 영향을 받는 것이 밝혀지면서 개발로 인해 감소 하고 있는 자연 습지의 대체 가능한 공간으로 논 습지의 중요성과 논 습지의 보호 관리 방안에 관한 관심이 늘어 나고 있다 (Elphick, 1998; Hazell et al., 2004; Butler et al., 2009; Winqvist et al., 2011). 특히, 2008년 제10차 람사르 협약 당사국 총회에서는 논 생태계의 생물 다양성 보전 기 능이 크게 부각되면서 그 중요성은 더욱 증가하고 있다 (COP10, 2008). 하지만, 실질적으로 논에 서식하는 생물 의 이용 현황에 관한 연구는 저서무척추동물과 같은 특정 분류군에서만 진행되어 왔을 뿐 논에 서식하는 다른 생물 분류군에 대한 연구는 극히 미비하다 (Feber et al., 1997; Wilson et al., 2008; Shin et al., 2018). 따라서 논 생태계에 서 이루어지는 농업 활동이 생물 다양성 증진에 미치는 영 향을 파악하기 위한 지속적인 연구가 필요하다.

    양서류는 논 습지에 서식하고 있는 대표적인 분류군 중 하나로, 조류와 어류, 포유류의 피식자이자 육상 및 v 포식자로 생태계를 구성하는 먹이사슬의 중간자적 위치 에 있어 생물 다양성 보전에 중요한 역할을 담당하고 있 다 (Hirai and Matsui, 1999, 2002; Katayama et al., 2012, 2013). 그렇기 때문에 논 습지를 이용하는 양서류의 보전 생태학적 연구들이 활발하게 이루어지고 있으며, 특히, 무 미 양서류들의 농법에 따른 영향을 파악하기 위해 그들의 번식 생태와 서식지 이용, 먹이 자원 및 포식자와의 관계 에 초점을 맞춘 다양한 연구들이 수행되고 있다 (Fujioka and Lane, 1997; Naito et al., 2012, 2013;Moreira and Maltchik, 2014). 우리나라에 서식하고 있는 무미 양서류는 총 13종으로, 이 중 12종이 논 습지를 번식 및 섭식, 휴식 을 위한 공간으로 이용한다고 알려져 있다 (Jang and Suh, 2010; Lee et al., 2011; Do et al., 2018). 그러나 우리나라에 서식하고 있는 무미 양서류에 대한 많은 연구들은 논 습지 와 같은 단일 서식지를 대상으로 하기보다는 논 습지를 포 함한 다양한 환경에서 서식지 이용 특성에 관한 연구에 초 점을 맞추어 수행되었으며 (Sung et al., 2007; Ra, 2010; Do et al., 2018; Koo et al., 2018), 논 습지에 초점을 맞춘 연구 는 드물게 수행되고 있다 (Kim et al., 2016). 더욱이 한국 의 서해안에 위치한 논 습지들은 우리나라에 서식하고 있 는 멸종위기 양서류들의 핵심 서식공간으로 이러한 지역 을 보호하기 위해서는 논 습지에 초점을 맞추어 종들의 서 식지 이용에 대한 정밀한 조사가 필요하다 (Do et al., 2017;Borzée et al., 2018).

    따라서 본 연구는 서해안 주변에 위치한 논 습지를 이용 하는 무미 양서류의 서식지 이용 특성 및 무미 양서류가 출현한 지역의 논 생태계 내 다양한 환경 요인들의 특성을 규명하고자 한다. 이를 위해 먼저, 조사지역에 서식하고 있 는 무미 양서류의 종 다양도와 풍부도를 확인하였다. 또한 그들이 분포한 지역의 대기, 수질, 물리적 서식 환경과 같 은 서식환경의 특성을 확인하였다. 최종적으로 분석에 이 용된 모든 환경 변수들을 이용하여 종들의 분포에 영향을 끼친 주요 환경 변수들을 파악하였다.

    재료 및 방 법

    1. 조사지역

    본 연구는 대한민국 충청남도 당진시에 위치한 간척 농 지에서 수행되었다 (37°02ʹN, 126°30ʹE; Fig. 1). 전체 벼 재 배 지역의 면적은 3,904 ha로 그중 574.7 ha의 면적을 친 환경농업방법을 이용하여 벼를 재배하고 있다. 논은 계절 에 따라 수생태계와 육상생태계가 반복해 나타나며, 양서 류가 출현하는 3월부터 10월까지의 수생태계의 논을 대상 으로 하였다. 이 시기 동안 진행되는 농업 활동은 물대기, 논갈이, 써레질, 모내기 등이 있다. 조사 지역은 1979년 대 호 대단위농업종합개발사업에 의해 조성되었으며, 조사 지 역에 존재하는 필지 1개의 크기는 가로 100 m, 세로 100 m 로 현대화된 U자 형태의 콘크리트 수로와 농로, 논둑이 균 등하게 형성되어 있다 (Fig. 1). 친환경 농업지역에서는 기 본적으로 화학적 제초작업을 수행하지 않으며, 일부 지점 에서 소량의 농약이 사용되기도 한다. 반면, 관행 농업지역 은 티아디닐 (tiadinil), 클로시아니딘 (clothianidin) 등의 화 학성분이 포함된 농약이나 제초제를 사용하고 있었다 (Lee and Jung, 2008). 본 연구에서는 총 8개의 조사구간 (관행 4 구간, 친환경 4구간)을 선정하였으며, 각 조사구간을 6개의 필지로 세분화하여 관행 24필지, 친환경 24필지를 대상으 로 조사가 수행되었다 (Fig. 1).

    2. 양서류 조사방법

    본 조사는 2018년 3월부터 10월까지 한 달에 한 번, 양 서류의 번식이 활발하게 이루어지는 일몰 후 19:00시부터 01:00시 사이에 수행되었다. 날씨에 영향을 받지 않기 위해 비가 오지 않는 맑은 날을 선정하였고, 친환경과 관행 농지 를 번갈아 가며 조사하였다. 선 조사방법 (Transect surveys) 을 적용하여 논둑이나 농로를 걸어 다니며, 출현하는 무미 양서류의 종류와 개체수를 모두 기록하였고, 육안을 통해 확인된 성체만을 개체수로 산정하였다 (Schmidt, 2004). 벼 가 성장하는 시기에는 필지 내부로 접근이 어렵기 때문에 필지의 중앙 부분은 조사가 수행되지 않았다 (Fig. 2).

    3. 논 서식환경 조사방법

    무미 양서류들이 이용하는 논 서식환경의 특성을 확인 하기 위해 먼저, 대기 환경, 수질 환경, 물리적 환경, 화학적 환경 특성과 같이 크게 4가지로 나누어 서식환경을 확인 하였으며, 그 중 대기 환경은 기온와 습도로 세분화하였고, 수질 환경은 수위, 수온, NaCl, TDS (Total dissolved solid) 로, 물리적 환경은 미소 서식지와 필지 유형, 벼 길이로 세 분화하였다. 화학적 환경 특성은 농약의 사용 유무에 따라 관행 농지와 친환경 농지로 나누어 분류하였다 (Table 1).

    대기 환경 특성인 기온과 습도는 온습도계 (LM8010, LUTRON, Taiwan)를 이용해 각 조사구간의 기온과 습 도를 확인하였다. 수 환경 특성인 수위는 줄자를 이용하여 필지 내 수위를 확인하였고, 수온, NaCl, TDS는 수질측정 기계 (HI98360, HANNA, Italy)를 이용해 확인하였다. 물 리적 환경 특성인 미소 서식지는 조사구역에 위치한 필지 와 논둑, 수로, 농로 4가지로 나누어 개체들이 분포한 지 점의 미소 서식지를 파악하였고, 필지 유형은 Nam et al. (2015)의 연구를 참고하여 경작에 따라 변화하는 필지의 형태를 (1) 그루터기를 형성한 필지 (Post-harvested paddy: PH), (2) 갈아엎은 필지 (Plowed paddy: PL), (3) 물을 댄 필 지 (Flooded and uncultivated paddy: FU), (4) 모내기한 필 지 (Rice transplantation paddy: RT)와 같이 4가지로 분류하 여 무미 양서류가 관찰된 지점의 필지 상태를 기록하였다 (Table 1).

    그루터기를 형성한 필지는 수확을 마친 이후의 상태로 주로 10월부터 이듬해 4월 사이에 형성된다. 갈아엎은 필 지는 논갈이한 필지로 지면이 울퉁불퉁하며, 지면이 불규 칙적으로 수면 위로 올라와 있고, 주로 4월에 형성된다. 물 을 댄 필지는 모내기 전, 필지의 면적 80% 이상이 물에 잠 겨 있는 상태로, 지면이 평평하고, 5월에 형성된다. 모내기 한 필지는 모내기를 하여 벼가 익었을 때까지의 상태로 주 로 5월부터 10월 사이에 형성된다. 벼 길이는 모내기 이후 에 성장하는 벼 길이를 줄자를 이용해 확인하였다.

    4. 통계 분석

    환경분석에 이용된 요인 중 무미 양서류에게 영향을 미 치는지 주요 변수들을 알아보기 위해 포아송분포 (Poisson distribution)를 이용한 일반화 선형 혼합 모형 (Generalized linear mixed model: GLMM)을 분석에 이용하였다. 종속 변수는 조사 지점에서 출현한 개체수로 설정하였으며, 독 립변수는 명목형 변수인 농법의 유형 (관행 농지, 친환경 농지)과 미소 서식지 (필지, 논둑, 수로, 농로), 필지의 유형 (PH, PL, FU, RT)을 비롯하여 연속형 변수인 기온과 수온, 습도, 수심, 벼의 높이, TDS, NaCl로 설정하였다. 조사한 날짜 (Month) 및 필지는 임의 효과 (Random effect)로 사용 되었으며, 적합 모델 (Fitted model)에 대하여 우도 비율 테 스트 (Likelihood ratio test)를 계산하기 위해 ANOVA를 이 용하였다.

    무미 양서류가 분포한 조사구역의 기온과 습도와 같은 연속형 변수들과 조사 지점에서 출현한 개체수와의 관계를 알아보기 위해 산점도 (Scatter plot)를 통해 시각화하였으 며, 종들이 이용한 필지의 형태 (PH, PL, FU, RT)와 미소 서 식지 (필지, 논둑, 수로, 농로)의 차이를 알아보기 위해 Chisquare test를 수행하였다. 또한, 관행 및 친환경 농지에 분포 하는 종별 풍부도의 차이를 알아보기 위해 각 조사 지점에 서 출현한 종들의 평균 개체수를 파악하였으며, Wilcoxon signed rank test를 수행하였고, 일반화 선형 혼합모형은 lme4 package를 이용하였다 (Bates et al., 2014). 모든 통계 적 분석은 R 3.0.2 (R Core Team, 2013)을 이용하였다.

    결 과

    1. 종 다양도와 풍부도

    조사지역에서 출현한 무미 양서류는 참개구리 (Pelophylax nigromaculatus)와 금개구리 (Pelophylax chosenicus), 청개구리 (Hyla japonica)로 총 3종 1,662개체가 확인되 었다. 이 중 가장 많은 개체수가 확인된 종은 금개구리로 751개체의 서식이 확인되었고, 다음으로 참개구리 655개 체, 청개구리 256개체 순이었다. 출현한 종이 가장 다양했 던 시기는 5월부터 8월까지로 3종이 모두 확인되었고, 3월 에는 종이 확인되지 않았다. 가장 많은 개체가 확인된 시 기는 7월로 518개체가 확인되었으며, 가장 낮은 시기는 3 월로 개체의 출현이 확인되지 않았다 (Fig. 3).

    2. 양서류의 출현에 영향을 끼친 주요 환경 요인

    조사지역에 서식하고 있는 양서류들의 풍부도에 영향을 끼친 환경 요인들을 확인한 결과, 기온과 습도, 수심, 미소 서식지는 3종의 풍부도 모두에 영향을 끼치는 통계적으로 유의미한 환경 요인으로 확인되었다. 추가적으로 청개구리 의 풍부도는 수온에 통계적으로 유의미한 영향을 받고 있 었으며, 금개구리의 풍부도는 벼의 길이와 농법의 유형에 통계적으로 유의미한 영향을 받고 있는 것으로 확인되었 다 (Table 2).

    기온, 습도, 수심이 증가할수록 양서류 3종의 풍부도가 모 두 증가하는 경향을 보였고 (Fig. 4A, 4C, 4D), 3종 모두 이용 한 필지의 유형 중 모내기한 필지에서 높게 나타났다 (Fig. 5). 특히 금개구리와 청개구리는 참개구리보다 모내기한 필 지를 높은 비율로 이용하는 것으로 나타났다 (χ26=57.53, p<0.0001; 참개구리: 57.40%, 금개구리: 83.09%, 청개구 리: 91.02%). 각각의 개구리들이 이용한 미소 서식지는 시 기에 따라 다르게 나타났다 (Fig. 6; 참개구리 : χ212=908.38, p<0.0001; 금개구리: χ215=436.87, p<0.0001; 청개구리: χ29=715.50, p<0.0001). 청개구리는 수온이 증가할수록 개 체수가 증가하는 것으로 나타났다 (Fig. 4B). 금개구리의 개 체수는 벼 길이가 증가할수록 감소하는 것으로 나타났다 (Fig. 4E). 또한, 금개구리의 개체수는 친환경 필지에서 더 많이 관찰되었다 (Fig. 7; V=1026.5, p<0.05).

    고 찰

    본 연구에서는 논 습지에서 무미 양서류를 대상으로 종 다양도와 풍부도를 파악하고, 그들이 분포한 지역의 대기 및 수 환경과 물리적 환경을 통해 종별 서식 특성을 알아 보았다. 그 결과, 조사지역에는 멸종위기 야생생물 II급 종 인 금개구리가 우점하였고, 참개구리와 청개구리의 서식이 확인되었다. 시기적으로는 6월과 7월에 무미 양서류의 종 다양도와 풍부도가 높게 나타났다. 종별 풍부도는 대기 환 경 요인들과 양의 상관관계를 보였고, 수 환경 요인들과는 종에 따라 차이가 나타났다. 3종이 선호하는 필지의 형태 는 모두 모내기한 필지로 나타났고, 시기에 따라 이용하는 미소 서식지는 종별 풍부도의 차이를 보였다. 농법 유형에 서도 종에 따라 차이가 있었다. 금개구리는 친환경 농지를 선호하고 있었으며, 참개구리와 청개구리는 농법 유형에 따른 풍부도에 차이를 보이지 않았다. 더욱이 양서류의 분포는 대기 환경 인자에서 기온과 습도가 영향을 미치는 것 으로 나타났고 수 환경 인자에서는 수심, 그 외에 미소 서 식지가 영향을 미치는 것으로 확인되었다.

    기온과 습도는 종들의 분포에 영향을 미치는 중요한 대 기 환경 요인으로 확인되었으며, 본 연구 결과 조사지역에 출현한 무미 양서류는 기온과 습도가 높아질수록 개체수 가 증가하는 경향을 보였다. 일반적으로 따뜻한 기온과 높 은 습도는 양서류의 종 다양도와 풍부도에 영향을 미치는 주요 환경변수로 알려져 있다 (Duellman and Trueb, 1986; Duellman, 1988). 본 연구 종들이 포함된 한국산 양서류 16종의 분포에 대한 Do (2014)의 연구에 따르면, 7가지의 기후 요인 중 분포에 가장 높은 영향을 끼친 변수는 여름 철 기온으로 확인되었으며, 청개구리의 분포에 대한 Koo (2019)의 연구에서도 19가지의 기후 요인 중 분포에 가장 높은 영향을 끼친 변수는 여름철 기온으로 확인되었다. 또 한, 참개구리와 청개구리의 출현빈도는 습도에 주된 영향 을 받으며, 금개구리의 이동 빈도는 습도와 양의 상관관 계를 가지고 있다고 알려져 있다 (Noh, 2007; Sung et al., 2007). 본 연구 역시 여름인 7월에 풍부도가 가장 높았고, 5월부터 8월에 종 다양성이 높게 확인되어 기존의 연구 결 과와 일치하는 것을 확인할 수 있었다. 특히, 종 다양도와 풍부도가 높았던 시기는 3종의 번식 시기와 중첩되어 있 었다. 일반적으로 논 습지는 양서류 종들의 주요 번식지 로 이용되며, 번식기에는 다른 시기에 비해 많은 개체들이 출현한다 (Fujioka and Lane, 1997; Watanabe et al., 2005). 선행연구에 따르면, 참개구리의 번식 시기는 4월부터 6월 사이로 알려져 있으며, 금개구리와 청개구리의 번식 시기 는 5월부터 7월 사이로 알려져 있다 (Ra, 2010; Lee et al., 2011; Koo, 2019). 본 연구에서도 참개구리는 4월, 금개구 리는 6월, 청개구리는 7월에 가장 많은 개체가 출현하였다 (Fig. 3).

    무미 양서류들은 유수 또는 정수지역과 수심의 깊이 에 따라 선호하는 번식지가 다르다 (Goldberg et al., 2006; Kato et al., 2010). 예를 들어 계곡산개구리는 계곡과 같이 물이 흐르는 유수지역을 산란지로 선호하지만, 한국산개 구리와 북방산개구리는 필지 및 웅덩이와 같이 물 흐름이 없는 정수지역을 산란지로 선호하며, 두꺼비들은 저수지 와 같이 수심이 깊은 지역을 산란지로 선호한다 (Lee et al., 2011; Do et al., 2018). 본 조사 결과, 정수지역인 필지의 수심은 종들이 선호하는 산란지역의 수심과 유사하게 나 타났다. 무미 양서류의 산란지 환경에 관한 연구에 따르면, 참개구리가 선호하는 산란지의 수심 (Mean±S.E: 10.35± 2.14 cm)은 본 연구 결과 (1st~3rd quartiles: 5.00~9.00 cm)와 유사했으며, 청개구리 또한 선호하는 산란지의 수 심 (Range: 7~10 cm)이 본 연구 결과 (1st~3rd quartiles: 7.00~9.00 cm)와 유사한 것으로 확인되었다 (Wang et al., 2008; Kato et al., 2010). 종합적으로 무미 양서류의 풍부도 는 기온과 습도에 영향을 받고 있었으며, 번식 시기와 가 깝게 연관되어 있었고, 그들이 분포한 지역의 수심 범위를 고려해 볼 때 논 습지가 번식 및 서식공간으로 적합한 것 으로 판단된다.

    미소 서식지는 무미 양서류들의 분포에 영향을 끼친 주 요 물리적 환경 요인으로 확인되었으며, 각각의 종들은 시 기에 따라 이용한 미소 서식지가 다르게 나타났다 (Table 2). 본 연구 결과, 3종의 양서류는 필지에서 가장 많은 개 체들이 출현하였고, 참개구리는 4월부터 6월까지, 금개 구리는 5월부터 9월까지, 청개구리는 7월에 대부분 필지 를 이용하고 있었다 (Fig. 6). 일반적으로 필지는 양서류들 의 주된 번식공간으로 번식기와 비번식 시기에 따라 종 들이 이용하는 미소 서식지 패턴이 다양하게 나타난다 (Maeda and Matsui, 1989;Hirai and Matsui, 2002; Naito et al., 2012). 본 연구에서 참개구리는 번식기 이후 8월과 9 월에는 대부분 개체가 논둑을 이용하고 있었으며, 금개구 리는 번식기 이후 9월까지 많은 개체가 필지를 이용하였 고, 청개구리는 번식기 이후인 8월부터 개체가 거의 관찰 되지 않았다. 일반적으로 참개구리는 번식 기간이 끝난 후 에도 필지 주변의 논둑이나 농로와 같은 뭍에서 취식 활 동을 위해 오랫동안 시간을 보내고, 금개구리는 번식을 마 친 후 동면에 들어가기 전까지도 개체들이 번식지 주변의 물속에서 시간을 보내며, 청개구리는 논 습지에서 번식 활 동을 마친 뒤 주변 산지나 초지로 이동한다고 알려져 있다 (Hirai and Matsui, 1999; Sawahata, 2002; Ra, 2010; Naito et al., 2012). 따라서 종들이 이용한 미소 서식지 특성 패턴 은 번식 시기에 따라 다르게 나타난 것으로 판단된다.

    친환경과 관행 농지에 분포한 무미 양서류의 평균 풍부 도를 확인한 결과, 참개구리와 청개구리는 두 농법에 따 라 차이를 보이지 않았지만, 금개구리들의 풍부도는 관행 농지보다 친환경 농지에 더 높게 나타났다. 더욱이 친환 경과 관행 농법은 금개구리의 분포에 영향을 미치고 있었 다 (Table 2). 일반적으로 양서류 종들은 논 습지에 조성된 주변 환경과 포식 관계 등 다양하고 복합적인 요인에 따 라 선호하는 농법에 차이를 보인다고 알려져 있다 (Fujioka and Lane, 1997; Naito et al., 2012). 금개구리가 관행에 비 해 친환경 농지에서 풍부도가 높았던 이유는 필지 내에 형 성된 수생 식물과 같은 식생의 피도가 영향을 주었을 가능 성이 크다고 판단된다. 일반적으로 농약을 다량으로 사용 하는 관행 농지보다 친환경 농지의 식생 피도가 높다고 알 려져 있다 (KREI, 2003). 금개구리는 침수, 부엽, 정수식물 과 같은 식생의 피도가 높아질수록 풍부도가 증가한다고 알려져 있으며, 참개구리와 다르게 수생 식물 또는 식물의 잔해에 알을 부착하여 산란하는 생태적 습성을 가지고 있 다 (Ra, 2010; Lee et al., 2011). 따라서 두 농법에 따라 필지 내에 형성된 수생 식물의 종류와 풍부도에 대한 정밀한 조 사를 통해 두 농법에 따라 금개구리가 선호하는 번식공간 을 파악하고, 포식 관계에 대한 추가적인 연구들이 수행된 다면, 금개구리가 친환경 농지를 선호한 정확한 원인을 밝 혀낼 수 있을 것으로 판단된다.

    본 조사지역에 서식하고 있는 청개구리와 참개구리 2종 은 농법 유형에 영향을 받고 있지 않았는데, 이러한 이유 는 양서류들의 포식자인 어류와 조류의 분포가 영향을 미 쳤을 가능성이 있다고 판단된다. 예를 들어, 양서류의 포 식자인 미꾸리 (Misgurnus anguillicaudatus)는 청개구리의 유생과 난괴의 생존을 감소시키는 것으로 확인되었으며, 친환경 농지에 더 많이 분포하고 있는 미꾸리로 인해 친환 경 농지일지라도 청개구리의 밀도가 관행 농지보다 높지 않을 수 있다고 알려진 것과 같이 어류의 밀도는 많은 양 서류의 번식지와 서식지 선택에 영향을 미친다고 알려져 있다 (Resetaris, 2005; Werner et al., 2007; Both et al., 2009; Katayama et al., 2013). 그뿐만 아니라 본 조사지역에 서식 하고 있는 미꾸리들은 관행 농지보다 친환경 농지에서 풍 부도가 높고, 형태적 크기가 큰 것으로 확인되었다 (Shin et al., 2018). 또한 백로류 (왜가리, 중대백로, 중백로, 쇠백로, 황로, 해오라기)는 취식 활동을 위해 관행 농지보다 친환 경 농지를 선호했으며, 양서류의 유생을 먹이 자원으로 이 용하고 있다고 알려져 있다 (Katayama et al., 2012). 더욱이 본 조사지역에서도 해오라기 (Nycticorax nycticorax)와 중 백로 (Mesophoyx intermedia), 황로 (Bubulcus ibis)와 같은 백로류는 관행보다 친환경 농지를 선호하고 있었다 (Nam et al., 2016). 반면, 참개구리와 청개구리와 다르게 금개구 리는 친환경 농지를 선호하고 있었는데, 이는 친환경 농지 에서 수행하지 않는 제초작업과 포식자의 유무 및 행동 생 태학적 습성이 영향을 주었을 가능성이 있다고 판단된다. 선행연구에 따르면 금개구리는 식생 피도가 높은 서식지 를 선호하며, 번식기 이외 대부분 기간에도 물속에서 많은 시간을 보낸다고 알려져 있고 어류의 풍부도가 높은 지역 에 서식한다고 알려져 있다 (Ra, 2010). 따라서 금개구리는 다른 종들보다 어류와 공존할 수 있는 능력을 갖추고 있 어 어류로부터의 포식압이 높지 않을 것으로 판단된다. 그 뿐만 아니라 친환경 농지를 선호하는 해오라기는 물속 먹 이자원을 선호하지만, 중백로와 황로 2종은 주로 육지에 서 먹이를 취식한다고 알려져 있으며, 본 조사지역에서 해 오라기의 풍부도는 매우 낮은 것으로 알려져 있었다 (Choi, 2008; Nam et al., 2016). 따라서 물에서 주로 생활하는 금 개구리는 다른 두 종에 비해 조류로부터의 포식압이 낮고, 어류의 존재에 의한 영향을 비교적 덜 받고 있을 가능성이 있다고 판단된다.

    종합적으로 대호 간척농지는 무미 양서류 3종의 번식지 로 주요한 서식공간을 제공하고 있었으며, 각각의 종들은 번식기와 비번식기에 따라 미소 서식지 이용 패턴에 차이 를 나타냈다. 참개구리와 금개구리의 풍부도는 농법 유형 에 따라 차이를 보이지 않았지만, 금개구리는 친환경 농지 를 선호하고 있었다. 비록, 본 연구에서는 종들이 선호한 농법 유형에 대한 추가적인 연구가 필요하지만, 조사지역 에 서식하고 있는 어류 및 조류와의 서식 밀도와 포식 관 계를 통해 무미 양서류들이 선호하는 농법의 차이와 그 원 인에 대한 가능성을 확인하였다. 추후 무미 양서류들의 분 포 조사뿐만 아니라 동일한 시기에 분포한 포식자들과의 관계와 양서류의 먹이 자원을 파악하고, 필지와 논둑 주변 에 자생하는 식생의 풍부도와 다양도를 확인한다면, 금개 구리가 친환경 농지를 선호한 원인과 참개구리와 청개구 리가 차이를 보이지 않은 정확한 원인을 파악할 수 있을 것으로 판단된다. 더불어 본 연구 결과는 양서류들의 서식 지 특성을 파악하는 것에서 그치지 않고, 종들을 보호하고 관리하는 데 중요한 근거가 될 것이다.

    적 요

    논 습지는 다양한 야생동물들의 주요 서식공간으로, 급 격한 개발 및 환경 변화로 인해 논에 서식하는 야생동물 의 생물 다양성 보전에 위협이 되고 있다. 본 연구에서는 서해안에 위치한 논 습지를 이용하는 무미 양서류의 서식 지 이용 특성을 규명하고자 2018년 3월부터 10월까지 당 진시 대호 간척 농지에 서식하는 양서류의 풍부도와 서식 환경을 바탕으로 종들에게 영향을 끼친 주요 환경 요인을 파악하고, 서식지 이용 특성을 알아보았다. 연구 결과 조사 지역에서는 금개구리 (Pelophylax chosenicus)를 포함하여 참개구리 (P. nigromaculatus)와 청개구리 (Hyla japonica) 의 서식이 확인되었다. 3종에 영향을 끼치는 환경 요인으 로 기온과 습도, 수심, 미소 서식지로 확인되었고, 청개구 리는 수온에 영향을 받고 있었으며, 금개구리는 벼의 길이 와 농법의 유형에 영향을 받고 있는 것으로 확인되었다. 3 종은 모두 기온과 습도, 수심이 증가할수록 개체수가 증가 하는 경향을 보였고, 모내기한 필지를 가장 많이 이용했으 며, 번식 시기에는 미소 서식지 요인 중 필지를 가장 선호 하고 있어 조사지역이 3종의 주요 번식지로 이용되고 있 는 것으로 판단된다. 금개구리는 관행에 비해 친환경 농지 에서 더 많이 관찰되었는데, 이는 포식자와 제초작업으로 인한 주변 환경의 차이로 인한 원인으로 보인다. 본 연구 를 통해 논에 서식하는 무미 양서류 3종이 선호하는 환경 요인은 종에 따라 다른 것을 확인할 수 있었다. 이 결과는 무미 양서류 보전에 중요한 자료를 제공할 것이다.

    저자정보

    유나경 (경희대학교 생물학과 대학원생), 도민 석 (국립생물자원관 연구사), 남형규 (국립생물자원관 연구 사), 최그린 (경희대학교 생물학과 대학원생), 손석준 (문화 재청 국립문화재연구소 연구원), 유정칠 (경희대학교 생물 학과 교수)

    저자기여도

    연구 구상 및 계획: 유나경, 도민석, 남형규, 유 정칠; 조사 수행: 유나경, 도민석, 남형규, 최그린, 손석준; 자 료 분석: 유나경, 도민석, 남형규, 유정칠; 원고 작성 및 교정: 유나경, 도민석, 남형규; 원고 검토: 최그린, 손석준, 유정칠. 본 연구에 참여한 저자는 논문 결과에 동의하였고, 출판될 최종본을 검토하였습니다.

    이해관계

    본 연구에 참여한 모든 저자들은 학술지 출판에 있어서 어떠한 이해충돌의 여지가 없음을 알려드립니다.

    Figure

    KSL-52-4-366_F1.gif

    The location of the survey section and point. Black dotted line and yellow line areas indicate Environmental friendly and conventional field, respectively. The red line area represents the survey section, and the circle in it means the survey point. (37°02ʹN, 126°30ʹE).

    KSL-52-4-366_F2.gif

    Schematic diagram of a typical land use for rice field in the survey site. Center of paddy (inside of dotted line) was excluded from survey area because of inaccessibility after rice transplantation.

    KSL-52-4-366_F3.gif

    Seasonal change of number of species (solid line) and abundance (bars) of Black-spotted pond frogs (Pelophylax nigromaculatus), Gold-spotted pond frogs (Pelophylax chosenicus) and Japanese tree frogs (Hyla japonica) using rice fields around the west coast in the Republic of Korea from March to October 2018.

    KSL-52-4-366_F4.gif

    The pattern of association between the abundance of three frog species and (A) air temperature, (B) water temperature, (C) humidity, (D) water level, (E) rice height in rice fields around the west coast in the Republic of Korea from March to October 2018.

    KSL-52-4-366_F5.gif

    Paddy type use of Black-spotted pond frogs (Pelophylax nigromaculatus), Gold-spotted pond frogs (Pelophylax chosenicus) and Japanese tree frogs (Hyla japonica) in rice field around the west coast in the Republic of Korea. PH, PL, FU, and RT represent post-harvested, plowed, flooded and uncultivated, and rice transplantation paddy, respectively.

    KSL-52-4-366_F6.gif

    Monthly change in micro-habitat selection of Black-spotted pond frogs (Pelophylax nigromaculatus), Gold-spotted pond frogs (Pelophylax chosenicus) and Japanese tree frogs (Hyla japonica) in rice field around the west coast in the Republic of Korea from March to October 2018.

    KSL-52-4-366_F7.gif

    Mean abundance of a survey point according to the farming practices by Black-spotted pond frogs (Pelophylax nigromaculatus), Gold-spotted pond frogs (Pelophylax chosenicus) and Japanese Tree Frogs (Hyla japonica) in rice field around the west coast in the Republic of Korea from March to October 2018. Error bars indicate standard error.

    Table

    Environmental variables and their descriptions used in this study.

    Generalized linear mixed model (GLMM) for effects of abundance of Black-spotted pond frogs (Pelophylax nigromaculatus), Gold-spotted pond frogs (Pelophylax chosenicus) and Japanese tree frogs (Hyla japonica) on 10 environmental factors (air temperature, water temperature, humidity, water level, TDS, NaCl, paddy type, micro habitat, rice height, agrichemicals use), in the Republic of Korea, from March to October 2018. Significant results at probability <0.05 are marked in bold.

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