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ISSN : 2288-1115(Print)
ISSN : 2288-1123(Online)
Korean Journal of Ecology and Environment Vol.51 No.2 pp.192-203
DOI : https://doi.org/10.11614/KSL.2018.51.2.192

Characteristics of Spatiotemporal Patterns in Benthic Macroinvertebrate Communities in Two Adjacent Headwater Streams.

Da-Yeong Lee1, Mi-Jung Bae2, Yong-Su Kwon3, Chan-Woo Park4, Hee Moon Yang4, Yujin Shin4, Tae-Sung Kwon5, Young-Seuk Park1,6*
1Department of Biology, Kyung Hee University, Seoul 02447, Republic of Korea
2Freshwater Biodiversity Research Division, Nakdonggang National Institute of Biological Resources, Sangju, Gyeongbuk 37242, Republic of Korea
3Division of Ecological Assessment, National Institute of Ecology, Seocheon, Chungnam 33658, Republic of Korea
4Forest Ecology and Climate Change Division, National Institute of Forest Science, Seoul 02455, Republic of Korea
5Forest Insect Pests and Diseases Division, National Institute of Forest Science, Seoul 02455, Republic of Korea
6Department of Life and Nanopharmaceutical Sciences, Kyung Hee University, Seoul 02447, Republic of Korea
Corresponding author: Tel: +82-2-961-0946, Fax: +82-2-961-9155, E-mail: parkys@khu.ac.kr
08/05/2018 07/06/2018 22/06/2018

Abstract


Headwater streams provide various microhabitats, resulting in high diversity of macroinvertebrate community. In this study, we compared the differences of communities between two adjacent headwater streams (Jangjeon stream (GRJ; GRJ1-GRJ5) and Haanmi stream (GRH; GRH1-GRH3)) in Jungwang and Gariwang mountains, Gangwon-do and evaluated the effects of habitat condition to the macroinvertebrates community composition. In order to characterize the macroinvertebrate communities and extract influential environmental factors, we applied to Cluster analysis (CA), Indicator species analysis and Non-metric multidimensional scaling (NMDS). Total 33,613 individuals in 3 phyla, 5 classes, 13 orders, 51 families, and 114 taxa (genera or species) were collected. Gammarus sp. was dominant at the upper stream of GRJ, whereas Chironomidae spp. was abundant at GRH and the downstream of GRJ. The CA classified samples into six clusters (1-6) reflecting spatial and temporal variation of benthic macroinvertebrate communities. Benthic macroinvertebrate community composition was significantly different between two adjacent streams. Sweltsa sp. 1, Psilotreta kisoensis, Rhyacophila shikotsuensis and Serratella setigera were identified as representative indicator species for clusters 1, 2, 3 and 5, respectively. Similar to CA results, NMDS revealed the spatial and temporal differences of benthic macroinvertebrate communities, indicating the difference of community composition as well as microhabitat condition. Forest composition, proportion of boulders (>256 mm), and water velocity were main factors affecting the macroinvertebrate community composition.



두 인접한 산 림 하천에서 저서성 대형무척추동물 군집의 시공간적 특 성 분 석

이 다영1, 배 미정2, 권 용수3, 박 찬우4, 양 희문4, 신 유진4, 권 태성5, 박 영석1,6*
1경희대학교 생물학과
2국립낙동강생물자원관 담수생물다양성연구실
3국립생태원 생태평가연구실
4국립산림과학원 기후변화생태연구과
5국립산림과학원 산림병해충연구과
6경희대학교 나노의약생명과학과

초록


    National Research Foundation of Korea
    2016R1A2B4011801

    서 론

    산림 하천은 인위적 교란이 적고 다양한 서식환경을 포 함하고 있어 생물다양성이 매우 높으며, 공간적 (예, 상류- 하류, 미소서식처 차이 등), 시간적 (계절성, 강수, 가뭄 등) 특성에 따라 담수생물다양성이 결정된다. 또한 산림 하천 은 수계의 지류-지천-본류에 생물자원을 제공하는 중요한 근원으로서 동일 수계의 담수생태계의 보전 및 관리를 위 해 중요한 서식지이다 (Meyer et al., 2007).

    담수생물 중 저서성 대형무척추동물은 정주성 생물로 하천 내에서 일차생산자와 포식자를 연결하는 먹이사슬의 중간단계에 위치하며, 담수생태계 물질순환에 중요한 역할 을 한다 (Wallace and Webster, 1996; Bae et al., 2009). 또한 종이 매우 다양하여 환경 변화에 대한 다양한 반응 및 내 성을 나타내므로 수질, 서식지, 유량 변화, 토지 이용 변화, 지리-지형학적 변화, 기후 변화 등을 평가하는 지표 생물 군으로 널리 적용되고 있다 (Bae et al., 2014). 인위적 교란 이외에도 물리화학적 변화 등을 야기하는 자연적 교란 및 다양한 미소서식처 환경에 따라 저서성 대형무척추동물의 군집 조성이 달라지므로 산림 하천의 시공간적인 변화 모 니터링에 널리 이용되고 있다 (Mandaville, 2002; Park et al., 2007; Kwak et al., 2018).

    산림 하천의 생태계 평가는 기후, 식생 등과 같은 큰 규 모의 인자들 뿐만 아니라 미소서식지와 같은 세부적이고 지역적인 특징 또한 함께 고려되어야 한다 (Heino et al., 2002). 그러나, 다양한 환경요인이 복합적으로 고려된 산 림 하천의 저서성 대형무척추동물 군집 변화 연구는 국내 에서는 매우 제한적으로 수행되었다. 예를 들어, Chung et al. (2012)은 단일한 상류 하천에서 8 mm 이하의 작은 하상 입자와 유량, 수심 등 미소서식지의 환경 차이에 따른 저 서성 대형무척추동물의 군집지수 및 섭식기능군의 차이를 보고하였다. 한편, Bae et al. (2016)은 한반도 중부 및 남부 에 위치한 여러 산림 하천을 대상으로 시공간적인 군집지 수 및 섭식기능군 구성의 차이를 연구하였다. 그 결과, 각 하천 내에서는 조사 지점 간의 가까운 거리에도 불구하고 계절적인 군집의 변화가 두드러지며, 계절적 변화는 다양 한 방식으로 서식지 환경의 변화를 수반함을 밝혔다.

    이에, 본 연구에서는 두 인접한 산림 하천을 선택하여 두 하천의 저서성 대형무척추동물 군집의 시공간적 변이 를 평가하였다. 이들 지역은 국유림 내에 있으며 인위적 교란이 거의 없는 하천으로 담수 서식지의 보전 및 생물 다양성의 지속적인 모니터링이 필요하나 아직까지 저서 성 대형무척추동물의 다양성 변화에 대한 연구가 없는 곳 이다. 따라서 본 연구는 이 지역의 생물다양성을 이해하 고 지속인 산림생태계 관리에 기여할 수 있을 것으로 기대 한다.

    재료 및 방 법

    1 조사 지역

    본 연구는 강원도 평창군 가리왕산 및 중왕산의 동쪽 사면에 위치한 장전리 계곡 일대 (GRJ) 5개 지점 (GRJ1- GRJ5)과 서쪽 사면에 위치한 하안미리 계곡 일대 (GRH) 3 개 지점 (GRH1-GRH3)에서 조사를 수행하였다 (Fig. 1). 각 사면은 4 km 가량의 거리를 두고 분리되어 있었다. 조사 지점은 산림 하천의 미소서식처의 차이를 반영하기 위해 0.5~1.5 km의 거리를 두고 선정하였다. 조사 지역 주변은 신갈나무, 고로쇠나무 등으로 이루어진 천연 활엽수림과 낙엽송 등 다양한 수종으로 이루어진 혼효림으로 울창한 군락이 형성되어 있다 (Jung et al., 2007; Lee et al., 2015). 조사지는 숲이 우거지고 하폭이 좁으며 하천 내 하상 구성 은 주로 호박돌 및 자갈 이상의 큰 입자의 비율이 높은 전 형적인 산림 하천의 특징을 보였다.

    2 조사 방법

    저서성 대형무척추동물은 서버넷 (Surber net) (30×30 cm2, 망목 크기 0.1 mm)을 이용하여 조사 지점 내에서 1~ 3 m의 간격으로 여울 지역에서 5회 반복 채집하였다. 조 사는 결빙기인 겨울을 제외하고 봄, 여름, 가을에 수행되 었다. 장전리 계곡 (GRJ) 일대는 2011년 4월 20~21일, 7월 19일, 10월 21에 조사가 이루어졌고, 하안미리 계곡 (GRH) 일대는 2012년 5월 11~12일, 7월 18일, 10월 18~19일에 조사가 진행되었다. 채집된 표본은 현장에서 90%의 에틸 알코올에 보관하여 실험실까지 운반하였으며, 이후 70% 에틸알코올로 교체하였다 (Bae et al., 2016). 대부분의 저서 성 대형무척추동물은 분류 가능한 최소단위 (종 또는 속)까 지 동정하였으며, 깔따구과 등 분류동정이 어려운 일부 분 류군은 분류 가능한 수준까지 동정하였다 (Brinkhurst and Jamieson, 1971; Quigley, 1977; Pennak, 1978; Brighnam et al., 1982; Yoon, 1998; Merritt and Cummins, 2006). GRH1 의 봄 자료는 자료의 균질성 때문에 분석에서 제외하였다.

    저서성 대형무척추동물의 채집과 함께 각 조사 지점에 서 환경 특성을 조사하였다. 하상 구조와 수리수문학적 요 소, 이화학적 요소는 각각의 조사 지점에서 채집과 동시 에 측정하였다. 하상 구조는 하상 구성 입자의 평균 지 름에 따라 작은 자갈 이하 (D<8 mm), 중간 크기 자갈 (8≤D<16 mm), 거친 자갈 (16≤D<32 mm), 매우 거친 자 갈 (32≤D<64 mm), 작은 호박돌 (64≤D<128 mm), 큰 호 박돌 (128≤D<256 mm), 바위 (D≥256 mm)로 나누었다 (Cummins and Lauff, 1969). 수리수문학적 요소 중 유속은 유속계 (Swoffer Model© 2100)를 사용하여 측정하였으며, 수심과 하폭은 줄자를 이용하여 측정하였다. 이화학적 수 질 인자는 다항목수질측정기 (Orion®StarA223)를 이용하여 전기전도도, 용존산소, pH 등을 측정하였다. 고도와 토지 이 용도 (피복도)는 ArcGIS (http://www.esri.com, 버전 10.1)을 이용하여 디지털지도에서 추출하였다. 토지 이용도는 30 m ×30 m 해상도의 토지 이용도를 이용하여 조사 지점을 중 심으로 상류 방향으로 1 km에 해당하는 면적을 추출하여 토지 이용도를 산출하였다. 토지 이용 유형은 시가화 지역, 농업지역, 산림지역, 초지, 나지로 분류하였다.

    3 군집 분석

    조사 지점 및 조사 시기에 따라 군집지수를 산출하였다. 군집지수는 종풍부도, 개체수, Shannon 다양도 (Shannon and Weaver, 1949), 우점도를 계산하였다. 또한 군집의 시공간적인 다양성의 변화를 확인하기 위하여 상대적 인 종 순위-우점도 곡선 (Species-rank abundance curve) (Whittaker, 1965)을 구하였다. 이는 각 지점 또는 계절별 로 각 종의 개체수를 계산한 후 최댓값을 1, 최솟값을 0으 로 변환한 후, 상용 로그 값을 취하여 나타냈다.

    전반적인 군집의 특성을 파악한 이후, 군집의 시공간적 특성을 분석하기 위하여 다변량분석법인 집괴분석 (Cluster analysis, CA)과 비계량 다차원 척도법 (Non-metric multidimensional scaling, NMDS)을 수행하였다 (McCune and Grace, 2002). CA는 자료들 간에 Bray-Curtis 거리를 산출 한 후 Ward 연결 방법을 이용하여 수행하였다. 또한 CA 로 나누어진 그룹에서 특징적으로 관찰되는 종을 확인하 기 위해 지표종 분석을 수행하였다. 여기서 지표종은 각 그룹에 특이적인 분포를 보이는 종으로 정의한다. 지표 종 분석은 각 종의 상대적인 개체수와 상대 빈도를 곱한 수치인 지표값 (IndVal)을 이용하여 수행하였다 (Dufrene and Legendre, 1997; De Cáceres and Legendre, 2009; De Cáceres, 2013). 지표종 분석에서는 특정 지역 또는 그룹에 서 서식하는 종을 나타내는 것으로 적은 개체수가 특정 지 역 또는 그룹에서 출현하는 경우 대표성을 나타내는데 어 려움이 있을 수 있다. 따라서 이 연구에서는 적은 개체수 로 인한 왜곡을 방지하기 위하여 전체 개체수의 0.01% 이 상 관찰된 종만을 사용하여 분석하였다.

    CA에 사용된 동일한 자료를 NMDS에 적용하여 군집 의 시공간적 변이를 분석하였다. 또한 시공간적 단위로 분 류한 표본의 NMDS 좌표값과 군집지수 및 환경 인자 값들 사이의 상관관계를 계산하였다. 계산된 수치는 NMDS에 표기하여 군집구조와의 관계를 분석하였다. CA와 NMDS 를 수행하기 전에 종별 개체수 변이를 줄이기 위하여 자 연로그로 개체수를 변환하였으며, 로그 0의 불능을 피하 기 위하여 개체수에 1을 더한 후 로그 변환하였다. CA와 NMDS는 R 프로그램 (https://www.r-project.org/)의 vegan 패키지 (Oksanen et al., 2017)를 이용하여 분석하였고, 지표 종 분석은 R 프로그램의 indicspecies 패키지 (De Cáceres, 2013)를 이용하였다.

    결 과

    1 서식지 환경 특성

    모든 조사 지점에서 주변 토지 이용의 84% 이상이 산림 지역으로 이루어져 있었으며, 이화학적 환경은 조사 지점 및 계절에 따라 차이를 보였다 (Table 1). 하상 구성은 입자 크기가 32 mm 이상의 상대적으로 큰 입자가 전체의 50% 이상을 차지하였다. 특히 GRJ 지역의 경우 128 mm 이상의 입자가 하상 구성의 70% 이상을 차지했다. 유속과 수심은 여름에 높은 값을 보였다. 유속은 GRJ 지역은 가을에는 지 점 간에 두드러진 차이가 없었으나 봄과 여름에 하류 지점 이 상류보다 높은 값을 보였다. GRH는 GRJ보다 조사 지 점들 간의 유속의 차이가 적었다. 수심은 GRJ에서는 지점 간의 두드러지는 차이는 없었으나 GRH에서는 GRH1이 다른 지점보다 수심이 낮았다. 하폭은 하류로 갈수록 증가 하는 경향을 보였다. GRH1은 여름에 5.4 cm로 가장 낮은 값을 나타내었고 GRJ4의 여름에 36.0 cm로 가장 높은 값 을 보였다. GRJ 지점에서는 봄에 가장 높은 용존산소량을 보였으나 GRH 지점에서는 봄에 가장 낮은 값을 보였다. GRH3의 가을에는 용존산소량이 11.4 mg L-1으로 나타나 가장 높은 값을 기록하였다. 전기전도도는 대부분 90 μS cm-1 이하로 전반적으로 낮았으며 GRJ에서는 여름이 다 른 계절에 비해 높은 값을 보였으나 GRH에서는 큰 차이 가 없었다.

    2 저서성 대형무척추동물 군집 특성

    조사 기간 동안 총 3문 5강 13목 51과 114분류군에 속 하는 33,613개체가 채집되었다. 동쪽 사면에 위치한 GRJ 는 4강 11목 43과 94분류군, 23,001개체, 서쪽 사면에 위치 한 GRH는 3문 5강 10목 41과 78분류군, 10,612개체가 채 집되었다.

    전반적으로 종수와 개체수는 봄에 비해 여름에 감소한 후 가을에 높은 경향을 보였다 (Fig. 2). 각 사면의 최상류 지점 (GRJ1, GRH1)은 다른 지점들에 비해 종풍부도 및 개 체수가 낮았으며, 계절적 변이도 적었다. GRJ 지점에서는 봄과 가을에는 상류 지점보다 하류 지점에서 종풍부도, 개 체수, 다양도 지수가 높았지만 여름에는 반대 경향이 나타 났다. GRH는 최상류 지점에서 종풍부도와 개체수는 낮았 지만 다양도 지수는 높았다.

    조사 지점과 계절에 따른 우점종을 조사한 결과, 총 10 종이 제 1우점종 또는 제 2우점종으로 확인되었다 (Table 2). 조사 전체에서는 깔따구류가 23.9% (8,024개체)로 가 장 높은 비율을 차지하였고, 이후 흰부채하루살이 11.6% (3,886개체), 옆새우류 11.4% (3,842개체) 순으로 우점하였 다. GRJ에서는 옆새우류가 가장 우점하였으며, 특히 최상 류 두 지점에서 두드러졌다. GRH에서는 깔따구류가 가장 우점하였으며, 속 이하 수준에서는 흰부채하루살이가 가장 우점하였다. 깔따구류는 GRH2 지점의 봄 조사를 제외한 GRH의 모든 조사지점에서 가장 우점하였다. 반면, 흰부채 하루살이는 GRH2와 GRH3의 봄 조사에서만 각각 최우점 종과 아우점종으로 조사되었다.

    조사 지점 또는 계절 단위로 각 종의 상대적인 개체수를 종 순위-우점도 곡선으로 나타낸 결과를 나타내었다 (Fig. 3). GRJ에서는 GRJ3 지점에서 종풍부도가 높은 값을 보 일 뿐만 아니라 균등하게 분포하였다. 또한 최상류 지점 인 GRJ1에서부터 GRJ3까지는 점차 종풍부도와 균등도가 증가하다가 GRJ4와 GRJ5 지점에서는 다시 감소하였다. GRH에서는 GRH3에서 우점도가 가장 높았다. 계절별로 GRJ에서는 여름철이 가장 낮은 종풍부도를 보였으며, 균 등도 또한 낮게 나타났으나 GRH에서는 계절적인 차이가 크지 않았다.

    3 시공간적 차이에 따른 군집 구성 변화

    CA 분석 결과 저서성 대형무척추동물의 군집 유사도에 따라 총 6개의 그룹으로 나뉘었다 (Fig. 4). 또한 두 하천 간 조사 시기별 군집 구성의 차이가 컸다. 예를 들어, GRJ의 경우 모든 조사 표본들이 그룹 1, 4, 5, 6에 포함되었으며 GRH의 경우 모든 조사 표본들이 그룹 2, 3에 포함되었다. 또한 GRJ의 가을 표본들은 모두 그룹 1에 포함되었으며, GRJ의 봄 표본은 그룹 5, 6에 포함되었다.

    각 그룹별 지표종을 분석한 결과 총 15종이 선정되었다 (Table 3). 그룹 2가 6종으로 가장 많은 지표종이 선정되었 고 그룹 1에서 5종, 그룹 5에서 3종, 그룹 3에서 1종이 각 각 선정되었으며 그룹 4, 6의 경우 지표종이 선정되지 않 았다. 또한, 그룹 2에 톡토기류를 제외하고 지표종으로 선 정된 모든 종이 수질이 양호한 상태를 반영하는 하루살이, 강도래, 날도래류에서 선정되었다.

    4 군집 구성과 서식지 환경의 관계

    조사 지역 및 계절에 따른 저서성 대형무척추동물의 군 집 구성을 NMDS로 분석한 결과, CA 분석에서 결정된 6 개 그룹이 잘 반영되어 있었다 (Fig. 5). 축 1을 중심으로 그 룹 1은 왼쪽, 그룹 4는 오른쪽에 위치하였으며 그룹 5와 6 은 아래쪽, 그룹 2와 3은 위쪽에 위치하여 그룹 간 서로 군 집 구성에 차이가 뚜렷하였다.

    군집지수 중 개체수 (r2=0.486, p<0.01), 우점도 (r2= 0.168, p=0.138), 종수 (r2=0.218, p=0.09)의 경우 NMDS 1축을 중심으로 왼쪽에 위치한 지점들 (그룹 1)에서 높은 값을 보였다 (Fig. 5b). 환경 인자와 NMDS축 간의 관계를 보면 주로 GRH의 표본들이 포함되어 있는 NMDS 2축 위 쪽으로 갈수록 침엽수림 (r2=0.7107, p<0.01)이 상대적으 로 높은 비율을 보였다. 주로 GRJ의 표본들이 포함되어 있 는 NMDS 2축 아래쪽의 경우 활엽수림 (r2=0.5838, p< 0.01)이 상대적으로 높은 비율을 보였다 (Fig. 5D). 하상 구 성의 경우 NMDS 2축을 기준으로 아래쪽에 위치한 조사 지점들에서 256 mm 이상인 바위 (r2=0.3615, p=0.011) 의 비율이 높은 것으로 나타났다 (Fig. 5e). 유속 (r2=0.379, p=0.003)과 하폭 (r2=0.288, p=0.036), 전기전도도 (r2= 0.348, p=0.014), pH (r2=0.280, p=0.012)의 경우 NMDS 1축 오른쪽에 위치한 지점들 (그룹 4)에서 높은 값을 보였 다 (Fig. 5f).

    고 찰

    본 연구는 지리적으로 인접한 두 산림 하천에서 저서성 대형무척추동물 군집의 시공간적 변이를 분석하였다. 조 사 지역은 가리왕산과 중왕산 내 국유림에 있으면서 일반 인의 출입이 제한되고 인위적 교란이 적은 산림하천으로, 지리적으로 서로 인접해 있지만 동쪽 사면 (장전계곡)과 서 쪽 사면 (하안미리 계곡)로 분리되어 있었다. 본 연구는 이 러한 지리적, 지형적 특성 및 미소 서식지 환경의 차이에 따라 산림 하천의 저서성 대형무척추동물 군집 구성이 매 우 상이함을 제시하였다. 동일 하천 내에서는 공간적인 변 이보다는 계절적인 변이가 보다 더 컸으며, 상류에서 하류 로 흐름에 따라 군집 구조가 달라졌다. 이러한 연구 결과 는 이전의 다른 연구와도 일치한다. Choi et al. (2015)은 같 은 유역에 위치하더라도 인접한 하천 간에 매우 상이한 물 리적 환경을 보임을 보고하였으며, Kobayashi and Kagaya (2002)는 미소서식지의 환경에 따라 이용 가능한 유기물 의 종류가 다르므로 인접한 거리에서도 저서성 대형무척 추동물의 군집 구성이 상이함을 밝혔다. Bae et al. (2016) 은 상류 하천 내에서 가까운 거리에서도 저서성 대형 무척 추동물의 분포가 다름을 확인하였으며, 이는 각 지점의 물 리적인 차이뿐만 아니라 수피도나 낙엽과 같은 계절적 차 이 또한 복합적으로 작용한 결과라고 하였다. 인접한 두 하천에서 저서성 대형무척추동물 군집의 차이는 이러한 서식지 환경의 차이 이외에도 지리적 단절 또한 종 분포 에 중요한 요소가 된다 (Brederveld et al., 2011). 조사 지역 이 직선 거리로는 가까우나 하천이 산으로 가로막혀 있으 면 종들의 이동 및 분산에 한계가 있어 군집 구조의 차이 가 심화될 수 있다. 상류 하천은 대부분 산림으로 둘러싸 여 있으므로 인간에 의한 교란이 적어 강수량 등의 자연적 인 교란이 주된 환경의 차이를 낳으므로 지역적인 차이가 적다 (Ricklefs and Schluter, 1994; Bae et al., 2016).

    저서성 대형무척추동물의 분포는 서식지 및 주변의 다 양한 환경인자에 의해 영향을 받는다. 이는 토지이용방식 (Miserendino and Masi, 2010), 토양의 유형 (McConigley et al., 2017), 수변식생 (Oruta et al., 2017), 부착조류 등 먹이 의 이용 가능성 (Heino, 2008), 수질 (Nicola et al., 2010) 등 의 다양한 규모의 서식지 환경 (Li et al., 2009, 2012)과 생 물 간의 상호작용 (Wallace and Webster, 1996)이 복합적으 로 작용한 결과이다. 특히, 저서성 대형무척추동물은 분류 군에 따라 인, 질소 등 영양염류에 대한 민감도가 달라 영 양염류의 농도 차이가 중요한 영향을 미친다 (Evans-White et al., 2005). 본 연구 지역은 대부분 숲으로 둘러싸인 지역 으로 토지피복 구성의 차이가 작고, 외부의 인위적 교란이 적어서 계절적 환경요인이 저서성 대형무척추동물 군집에 영향을 미친 것으로 보인다.

    조사 지역의 특성에 따라 우점종이 달랐다. 동쪽 사면 에 위치한 GRJ의 상류에서는 옆새우가 가장 우점하였고, GRJ 하류 지점과 GRH 지점에서는 주로 깔따구과가 우점 하였는데, 과 (family) 이하의 종 또는 속 수준에서는 대부 분 하루살이목에 속하는 종들이 우점하였다. 옆새우는 오 염에 민감하고 교란이 적은 환경에서는 풍부하게 존재하 여 생물모니터링의 대상으로 사용되고 있다 (Gerhardt et al., 2011). 옆새우는 하천 주변으로부터 유입되는 낙엽을 섭식하여 에너지를 얻는다. 낙엽은 산림하천과 같이 나무 등으로 하천에 햇빛이 유지되지 못하여 광합성을 하는 1 차 생산자가 제한된 환경에서 중요한 에너지원으로, 안정 적인 수생태계를 유지하는 데에 중요하다. 따라서 산림하 천의 옆새우는 산림생태계에서 유기물의 순환 및 에너지 순환에 핵심적인 역할을 하며 담수생태계 먹이사슬의 중 간 소비자로서 중요한 기능을 한다 (MacNeil et al., 1997; Gerhardt et al., 2011).

    조사된 표본은 저서성 대형무척추동물 군집의 시간적, 공간적 특성에 따라 6개 그룹으로 나누어졌다. 각 그룹의 군집지수는 여름철에 개체수와 종수가 적고 균등도는 높 은 경향을 보였다. 우리나라의 기후는 여름철 집중호우 로 하천에서 유량이 크게 증가하는 특성을 보인다. 유량 의 급격한 증가는 하상 구성을 바꾸고 수변 식생을 감소 시키며 저서성 대형무척추동물의 표류 (drift)를 증가시키 는 등 서식지 환경과 군집 모두에 변화를 일으킨다 (Lake, 2000; Gordon et al., 2004). 이러한 교란은 기존에 우점하 던 종의 밀도를 줄여 다른 종이 서식할 기회를 만들어 준 다 (Huston, 1994; McCabe and Gotelli, 2000).

    NMDS 분석을 통해 저서성 대형무척추동물의 시공간 변이를 분석한 결과 서식지 주변의 토지피복도 특성, 특히 숲의 구성이 중요한 영향을 미쳤다. GRJ와 GRH은 주로 숲에 둘러싸여 있었으며, GRJ 지점은 활엽수림, GRH 지점 은 침엽수림이 우세하였다. 또한 GRJ 지점의 상류에서는 대부분 숲으로 덮여 있으나, GRJ3 하류에서는 수변부 수 피도가 감소하고 주거지, 농경지 등이 부분적으로 증가하 여 수변부 식생의 차이가 있었다. 산림 하천은 높은 수피 도에 따라 햇빛에 의한 일차 생산량이 적고 주로 외부에서 유입되는 유기물에 의존한다. 숲의 성질은 하천으로 유입 되는 낙엽의 성질을 좌우하며, 낙엽의 종류는 이를 먹이와 서식지로 이용하는 종의 구성에 영향을 미친다 (Vannote et al., 1980). 예로서, 침엽수는 활엽수보다 영양 섭취의 효율 성이 떨어지지만 (Hisabae et al., 2011) 분해가 느리므로 오 랫동안 안정된 먹이원으로서 기능한다 (Sakai et al., 2013, 2016).

    CA 결과에서 나누어진 6개 그룹 중 그룹 1에서는 녹색 강도래 sp. 1, 개똥하루살이 등 5종, 그룹 2에서는 바수염날 도래를 포함한 6종, 그룹 3에서는 민무늬물날도래, 그룹 5 에서는 범꼬리하루살이 등 3종이 지표종으로 선정되었다. 그 중 지표값 (IndVal)이 각 그룹별로 가장 높게 나타난 녹 색강도래 sp. 1, 바수염날도래, 민무늬물날도래, 범꼬리하루 살이는 모두 유속이 빠르고 큰 하상 입자가 있는 서식 환 경을 선호하는 것으로 알려져 있다. 지표종 분석은 개체수 와 빈도수가 복합적으로 작용하여 결정되며, 한 그룹에서 지표종이 많이 관찰되는 것은 다른 군집과 군집 구조가 상 이하다는 의미로 해석될 수 있다 (Nam et al., 2018). 그룹 1 번과 2번에는 각각 5종과 6종의 지표종이 채택되었다. 이 는 3종이 관찰된 그룹 5번을 비롯하여 민무늬날도래만이 확인된 그룹 3번, 지표종이 나타나지 않은 그룹 4번과 6번 에 비해 그룹 1번과 2번에서 독특한 군집 구성을 보임을 의미한다.

    NMDS 분석상에서 대부분의 지표종은 각각이 대표하는 그룹에서 유의한 분포를 보였으나 민무늬물날도래는 그룹 3의 지표종임에도 불구하고 다소 왜곡되어 나타났다. 민무 늬물날도래는 전체 조사에서 비교적 적은 44개체가 관찰 되었고, NMDS상 왼쪽에 위치한 GRJ3의 가을 조사 표본 에서 13개체가 관찰되어 왜곡이 나타난 것으로 보인다. 생 물의 분포는 공간적, 시간적, 환경적인 요소의 복합적인 결 과이므로 단일 메트릭으로는 복합적인 맥락을 모두 반영 하는 데에 한계가 있다 (Lasne et al., 2007; De Cáceres et al., 2008, 2010). 군집 유사성을 통한 그룹 짓기 방법은 군 집 구조의 전반적인 차이는 확인할 수 있으나 각 지점의 독특하지만 작은 차이를 포착하기 어렵다. 지표값을 이용 한 지표종 분석은 해당 그룹에 속한 지점의 수와 개체수에 영향을 받는다 (Dufrene and Legendre, 1997). 해당 종의 특 징뿐만 아니라 그룹의 조합과 크기에 따라서도 지표값이 좌우되므로 지표종 채택 여부 또한 달라진다. 따라서 이러 한 방법으로 지표종을 분석하는 경우 이를 해석하고 활용 하는데 주의가 필요하다.

    결 론

    본 연구에서는 강원도 가리왕산과 중왕산에 위치한 두 하천의 저서성 대형무척추동물 군집의 공간적, 시간적 차 이를 분석하고 서식지 환경이 군집 구조에 미치는 영향을 연구하였다. 연구 결과, 두 하천의 저서성 대형무척추동물 의 군집 구조의 명확한 차이를 밝혔다. 같은 조사 지역 내 에서는 공간적인 차이보다는 계절적인 영향이 더 컸으며 특히 여름철이 다른 계절과 군집지수의 차이가 두드러졌 다. 각 조사지점은 지리적인 위치 (동사면, 서사면) 뿐만 아 니라 상류에서 하류로의 흐름에 따라서도 우점종이 변하 였다. 또한 군집 유사성을 바탕으로 분류한 그룹의 지표종 은 같은 조사지점에서도 계절에 따라 변화하였다. NMDS 를 통해 토지 피복 중 숲의 비율과 하상 중 큰 돌 (>256 mm)의 비율, 유속이 중요한 요소로 나타나 조사 지점 간 에는 군집 구조뿐만 아니라 다양한 규모의 서식지 환경 또 한 차이가 있음을 밝혔다. 이러한 결과는 산림 하천의 생 물다양성 유지, 하천 관리 계획 수립, 산림 생태계 관리 등 을 위한 기초 자료로 중요하게 사용될 수 있을 것이다.

    사 사

    본 연구는 한국연구재단의 지원을 받아 중견연구지원사 업 (NRF-2016R1A2B4011801) 및 국립산림과학원의 지원 을 받아 수행되었습니다.

    Figure

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    Location of study sites.

    KSL-51-192_F2.gif

    Differences of abundance (a, c), species richness (b, d), and Shannon diversity index (e, f) at each study site in three different seasons. The left column is for GRJ and the right one is for GRH. Values are mean of samples.

    KSL-51-192_F3.gif

    Rank species abundance. (a) sites at GRJ, (b) sites at GRH, (c) seasons at GRJ, and (d) seasons at GRH.

    KSL-51-192_F4.gif

    A dendrogram of hierarchical cluster analysis based the similarities of macroinvertebrates. The first four alphabets and number in sample names indicate study sites, and last two alphabets present sampling seasons (sp: spring, su: summer, and au: autumn) (e.g. GRJ3au: Samples at GRJ3 in autumn).

    KSL-51-192_F5.gif

    (a) NMDS ordination based on the similarities of benthic macroinvertebrate communities at each study site in three different seasons. Biplots were presented on NMDS with community indices (b), indicators species of groups defined in a hierarchical cluster analysis (c), land use types (d), substrate composition (e), and other environmental variables (f). Sample names are given in Fig. 4. Bold letters on the ordination in (b)-(f) present factors whose p value is less than 0.05. The stress value of the first two axes in the NMDS was 0.166.

    Table

    Environmental characteristics at each study site. Values indicated mean (standard error).

    Dominant species at each study site at three different seasons. Abundance and proportion were average of samples.

    Indicator species in each group defined from a hierarchical cluster analysis.

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