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ISSN : 2288-1115(Print)
ISSN : 2288-1123(Online)
Korean Journal of Ecology and Environment Vol.50 No.4 pp.381-402
DOI : https://doi.org/10.11614/KSL.2017.50.4.381

Vertical Distribution of Vascular Plant Species along an Elevational Gradients in the Gyebangsan Area of Odaesan National Park

Ji-Hong An, Hwan-Jun Park, Gi-Heum Nam, Byoung-Yoon Lee, Chan-Ho Park1, Jung-Hyun Kim*
Plant Resources Division, National Institute of Biological Resources, Incheon 22689, Republic of Korea
1Exhibition and Education Division, National Institute of Biological Resources, Incheon 22689, Republic of Korea
Corresponding author : +82-32-590-7481, +82-32-590-7485, kimjh4065@korea.kr
20170901 20171121 20171128

Abstract

In order to investigate distribution of vascular plants along elevational gradient in the Nodong valley of Gyebangsan, vascular plants of eight sections with 100-meter-high were surveyed from the Auto-camping site (800 m) to the top of a mountain (1,577 m). There were a total of 382 taxa: 89 families, 234 genera, 339 species, 7 subspecies, 34 varieties, and 2 forms. As a result of analyzing the pattern of species richness, it showed a reversed hump-shaped with minimum richness at mid-high elevation. As a result of analyzing habitat affinity types, the proportion of forest species increased with increasing elevation. But, the ruderal species decreased with increasing elevation, and then increased at the top of a mountain. As for the proportion of life forms, the annual herbs gradually decreased with increasing elevation, but it did not appear between 1,300 m and 1,500 m and then increased at the top of a mountain. The trees gradually increased with elevation and decreased from 1,300~1,400 m. The vascular plants divided into four groups by using DCA. The arrangement of each stands was arranged in order from right to left on the Ⅰ axis according to the elevation. The distribution of vascular plants is determined by their own optimal ranges of vegetation. Also, rise in temperature due to climate change affects the distribution of vascular plants, composition, and diversity. Therefore, continuous monitoring is necessary to confirm ecological and environmental characteristics of vegetation, distribution ranges, changes of habitat. Furthermore, plans for conservation and management based on these data should be prepared according to climate change.


오대산국립공원 계방산지구 관속식물의 고도별 수직분포

안 지홍, 박 환준, 남 기흠, 이 병윤, 박 찬호1, 김 중현*
국립생물자원관 식물자원과
1국립생물자원관 전시교육과

초록


    Ministry of Environment
    NIBR201622101

    서 론

    식물종은 온도에 대한 각기 고유한 호적범위를 가지고 있어 (Yim, 1977a, b), 동일한 산지내에서도 고도에 따른 수직적 분포의 차이가 나타난다. 이러한 호적범위는 일차적으로 식물종의 분포를 결정하기 때문에 식물이 생육하고 있는 지역의 환경조건을 이해하기 위한 중요한 환경 지표로서 이용할 수 있다 (Yun et al., 2010, 2012; Kim et al., 2015). 호적범위 외 강수량, 면적, 순일차생산량 등 다양한 인자들 또한 고도에 따른 자연적인 구배를 형성하게 된 다 (Lee et al., 2013). 따라서 산림 내 고도구배는 생물다양 성 연구를 수행하기 위한 가장 중요한 물리적 인자로 인식 되고 있고, 생물종들의 고도별 분포 패턴과 그러한 패턴에 영향을 미치는 환경요인들을 이해하는 것은 생물다양성 의 이해와 보존에 도움이 된다 (Hunter and Yonzon, 1933; Acharya et al., 2011; Lee and Chun, 2015). 최근 조류, 포유 류, 곤충류, 식물 등 여러 분류군을 대상으로 고도별 생물 다양성 패턴에 대한 많은 연구가 수행되고 있고 (Ohsawa, 1995; Rahbek, 1995; Kessler, 2000; Heaney, 2001; Grytnes and Vetaas, 2002; Sanders, 2002; Li et al., 2003; Oommen and Shanker, 2005; Rowe, 2009; Lee and Chun, 2015), 이 러한 연구 결과는 기후변화가 생물다양성에 미치는 영향 을 파악하기 위한 기초자료로 활용되고 있다 (Hua, 2004).

    식물의 생활형은 특정 환경에 대한 종들의 반응에 따라 구분되기 때문에 (Lande, 1982; Galan de Mera et al., 1999), 유사한 생활형을 가진 식물들은 환경변화에 대한 반응 및 생태계 과정에 미치는 영향 등이 유사하게 나타난다 (Walker, 1992; Noble and Gitay, 1996; Pausas and Austin, 2001). 따라서 출현 종들의 생활형을 구분하는 것은 환경 변화에 따른 종다양성 패턴 변화를 이해하는데 용이하고 (Wang et al., 2003; Ren et al., 2006; Virtanen and Crawley, 2010), 생물다양성 연구뿐만 아니라 나아가 기후변화에 따 른 미래 종집단 예측에 중요한 역할을 한다 (Pellissier et al., 2010; Matteodo et al., 2013). 환경변화와 식물종 풍부 도 패턴의 관계에 대한 연구에서 Pausas and Austin (2001) 은 출현 종들의 기능형 또는 생활형에 기초한 분석을 통해 종다양성의 패턴을 더 명확이 밝힐 수 있다는 결과를 발표 한 바 있다.

    오대산국립공원은 식물구계지리학상 중부아구에 해당 되며 (Lee and Yim, 1978), 냉온대 중부의 식물군계 특징을 보이고 있어 한반도 중부지역의 전형적인 식물군락 분포 와 종조성 특징을 나타내고 있다. 오대산국립공원 계방산 지구는 신갈나무군락, 굴참나무군락 등의 냉온대 낙엽활엽 수림과 정상부근에 주목, 분비나무가 분포하는 아한대 상 록침엽수림의 식생대를 형성하고 있다. 따라서, 계방산지 구는 고도구배에 따른 식물상의 변화를 확인할 수 있는 적 합한 지역으로 판단되어 연구대상지로 선정하였다.

    계방산지역의 연구에는 Jo (1981), Ko et al. (1991)Shin et al. (1996)에 의해 각각 717분류군, 572분류군 및 547분류군의 식물상이 조사되었고, 현존식생도를 기초로 한 군락의 분포현황 (Kim et al., 2014) 및 특정 식물군락 의 식생구조에 관한 연구 (Cho et al., 2012)가 있다. 그 밖 에 계방산 내 장기생태조사지소의 하층 식생 변화 모니터 링 (Cheon et al., 2014a), 고도와 사면별 하층식생 구조 분 석 (Cheon et al., 2014b), 고도 및 조사 구간별 출현 종수 (Yang et al., 2014) 등의 연구만 수행되어 고도구배에 따른 생물다양성 패턴 변화와 그에 영향을 미치는 환경요인의 변화 분석에 대한 연구는 전무한 실정이다.

    따라서, 본 연구에서는 조사지역의 고도에 따른 식물종 의 분포를 파악함과 동시에, 조사구간 간의 종다양성 및 기능적 특성 변화를 분석하고자 한다. 또한 구간별 식물 종조성의 유사관계 및 분포변화를 살펴보고 이러한 분포 에 영향을 미치는 환경요인을 파악하여 환경변화에 따른 식물종의 분포적 특성파악과 산림식생 관리에 필요한 기 초자료를 제공하는데 목적이 있다.

    재료 및 방 법

    1.조사지 개황

    계방산 (1,577 m)은 강원도 홍천군과 평창군의 경계를 이루는 산악지대로 북동쪽에는 오대산 (1,563 m), 서쪽은 운두령 (1,089 m)이 위치하고 있으며, 그 주변으로 황병산 (1,407 m), 방태산 (1,444 m), 태기산 (1,261 m) 등의 준봉들 이 연결되어 있다. 계방산 지역은 산지낙엽활엽수림대가 발달하여 계곡 등 일부 지역을 제외하고 주로 신갈나무가 우점하고, 사면 저지대 및 계곡부에는 물푸레나무, 들메나 무, 층층나무 등이 분포한다 (Lee et al., 1996).

    본 연구의 조사지역은 오토캠핑장 (800 m)에서 노동계곡 을 지나 정상 (1,577 m)에 이르는 약 4.8 km 지역을 대상지 로 선정하였다 (Fig. 1). 조사지역의 기후요인은 지리적 위 치를 고려하여 가장 인접한 홍천기상청의 기후자료를 토 대로 확인한 결과, 과거 30년간 (1981~2010년) 연평균 기 온과 강수량은 각각 10.3℃, 1,405.4 mm로 나타났다. 최한 월인 1월의 평균기온은 - 5.5℃이고, 최난월인 8월의 평균 기온은 24.2℃이다 (Korea Meteorological Administration, 2016).

    2.조사 방법

    오토캠핑장 (800 m)에서 정상 (1,577 m)에 이르는 지역을 대상으로 해발 100 m 단위로 등분하여 8개 구간 (section) 에 출현하는 관속식물에 대해 선상조사를 수행하였다. 2016년 4월부터 10월까지 총 4회에 걸쳐 현지조사를 통 한 구간별 식물상을 조사하였고, 채집된 식물체는 건조 또 는 액침표본으로 제작하여 국립생물자원관 관속식물표본 수장고 (KB)에 보관하였다. 조사경로는 등산로를 따라 좌 우 5 m 반경을 중심으로 실시하였고, GPS 수신자료를 이 용하여 고도에 따른 식물 분포역을 파악하였다. 식물의 동 정은 Lee (1980, 2003), Lee (1996a, b), Lee (1996, 2006), Korean Fern Society (2005), Oh (2006), Kim and Kim (2011) 등의 식물도감을 이용하였으며, 학명과 국명은 Lee et al. (2011)에 준하여 작성하였다. 소산식물목록을 기초로 한반도 고유종은 National Institute of Biological Resources (2013), 식물구계학적 특정식물은 National Institute of Environmental Research (2012)에 따라 작성하였고, 국가 기후변화 생물지표 관속식물은 Lee et al. (2010), 귀화식물 은 Lee et al. (2011)에 따라 분류하였다. 출현 종들의 생육 지 유형은 식물종의 생장형과 광 요구조건에 따라 세 가 지 유형으로 구분하였다. 숲 속에 출현하는 종 (forest; 광 요구도가 높지 않아 수관이 울폐된 곳에서도 잘 생육하는 종), 숲의 가장자리 또는 수관이 열린 지역에 출현하는 종 (transitional; 산림에 출현하는 종들 중 광 요구도가 중간 단계인 종) 및 길가나 빈터에 출현하는 종 (ruderal; 광 요구 도가 높아 주요 생육지가 산림이 아닌 수관이 열린 지역에 출현하는 종, 천이 초기종)으로 구분하였다. 생활형 유형은 Lee (1980, 2003)에 따라 일년생 초본, 다년생 초본, 만경 류, 관목성 및 교목성 수종으로 구분하였다.

    조사지역에 분포하는 식물종의 고도별 분포변화를 파 악하기 위해 100 m 구간별 식물목록 자료를 이용하여 DCA ordination 분석 (Hill and Gauch, 1980) 및 군집 분석 (cluster analysis)을 실시하였다. 이러한 결과를 토대로 구 간별 식물 종조성의 유사정도와 분포변화를 비교하였다. 구간별 종조성과 환경변수 (온량지수, 수관열림, 광량, 토양 의 이화학적 특성 등) 간의 상관관계는 Pearson correlation coefficient (r)을 통해 분석하였다.

    식물종의 고도별 분포에 영향을 미치는 생육환경의 변 화를 파악하기 위해 온량지수, 수관열림, 광량, 경사, 토양 이화학적특성 등의 환경요인을 조사하였다. 기후요인 중 에서 식물분포와 상관관계가 큰 온량지수 (Warmth Index: WI)는 홍천관측소의 기상자료 (Korea Meteorological Administration, 2016)를 이용하여 계산하였다. 기온 저 감율 -0.55℃/100 m (Kira, 1948)를 적용하여 온량지수 를 산출하였다. 수관열림도 (Canopy Openness) 및 광량 (Transmitted Light)을 측정하기 위해 어안렌즈 영상을 촬 영하였다. 촬영된 영상은 Gap Light Analyzer 2.0 프로그 램을 이용하여 분석하였다. 경사도 (°)와 낙엽층 두께 (cm) 는 각각 경사계 (SUNTO)와 줄자를 이용하였고, 토양 온 도와 습도는 토양수분계 (AQUATERR EC-300)를 이용하 여 측정하였다. 이러한 환경요인은 각 구간별 15번씩 무작 위로 측정하였고, 각 측정값의 평균값을 그 구간의 대푯값 으로 삼았다. 토양시료는 토양시료 캔을 이용하여 각 구간 별로 1 kg씩 무작위 채취하였다. 각 구간에서 채취한 토양 을 모아 그 구간의 대표 시료로 삼았다. 토양 산도 (pH)는 pH meter를 이용하여 측정하였고, 전기전도도 (EC)는 EC meter를 이용하였으며, 유기물 함량 (Organic Matter), 유효 인산 (Available Phosphorus)은 비색법, 전질소 (T-N)는 건 식산화법, 양이온치환용량 (Cation Exchange Capacity)인 토양 내 주요 원소 (Ca, Mg, K, Na)는 ICP 분석방법을 이용 하였다.

    결과 및 고 찰

    1.관속식물의 종조성

    본 조사지역에 생육하는 관속식물은 식재된 수종을 포 함하여 85과 234속 339종 7아종 34변종 2품종 총 382분 류군으로 나타났다 (Appendix 1). 이는 우리나라 관속식물 4,338분류군 (Lee et al., 2011)의 약 8.8%, 강원도에 분포 하는 관속식물 1,456분류군 (Oh et al., 2009)의 약 26.2% 에 해당된다. 각 구간별 출현한 관속식물을 세분하면, 800~900 m 구간에서는 74과 168속 221종 6아종 23변종 총 250분류군, 900~1,000 m 구간 65과 148속 178종 4아 종 14변종 총 196분류군, 1,000~1,100 m 구간 57과 112 속 137종 1아종 10변종 1품종 총 149분류군, 1,100~1,200 m 구간 49과 97속 114종 2아종 6변종 총 122분류군, 1,200~1,300 m 구간 45과 83속 90종 2아종 6변종 총 98 분류군, 1,300~1,400 m 구간 40과 65속 79종 1아종 6변 종 총 80분류군, 1,400~1,500 m 구간 43과 82속 89종 3아 종 5변종 1품종 총 98분류군 및 1,500~1,600 m 구간 48과 109속 120종 3아종 12변종 1품종 총 136분류군으로 나타 났다.

    한반도 고유종은 고려엉겅퀴, 한라사초, 병꽃나무 등 6분 류군이 확인되었다. 식물구계학적 특정식물은 총 96분류군 으로 확인되었으며, 이중에 IV등급은 산겨릅나무, 왜방풍, 만삼 등 10분류군, III등급은 청시닥나무, 시닥나무, 부게꽃 나무 등 25분류군, II등급은 복장나무, 고려엉겅퀴, 곰취 등 31분류군, I등급은 개시호, 덤불쑥, 큰엉겅퀴 등 30분류군 으로 나타났다 (Appendix 1).

    귀화식물은 미국쑥부쟁이, 미국가막사리, 망초 등 14분 류군이 관찰되었고, 환경부에서 선정한 국가 기후변화 생 물지표 100종 중 사스래나무, 댕댕이나무, 분비나무, 주목 및 가래고사리 총 5분류군이 조사되었다 (Appendix 1).

    2.구간별 생육환경 변화

    본 조사지역의 8개 구간에 대하여 온량지수, 수관열림, 광량, 경사, 낙엽층 두께, 토양 습도, 토양 온도, 토양 이화 학적 특성 등의 환경인자를 조사하였다 (Table 1). 구간별 수관열림과 광량은 고도가 증가함에 따라 증감을 반복하 다가 1,400~1,500 m 구간부터 급격하게 증가하였다. 경사 는 저지대에서 완만하게 나타났고, 고도에 따라 증가하다 가 정상부 (1,500~1,600 m)에서 감소하는 경향을 보였다. 낙엽층의 두께는 고도에 따라 증감을 반복하다가 나지가 넓게 형성되어 수관열림이 가장 큰 정상부에서 감소하는 경향을 보였다. 토양 습도는 고도에 따라 점차 감소하다가 1,400~1,500 m 구간부터 증가하였고, 토양 온도는 전 구 간에서 유사하게 나타나다가 정상부에서 증가하는 경향을 보였다. 이는 나지가 넓게 형성되어 상대적으로 수관의 울 폐율이 낮은 정상부의 경우 하층에 도달하는 광량이 많기 때문에 토양의 온도가 증가된 것으로 판단된다.

    토양의 이화학적 특성을 결정하는 토양인자들 중 유효 인산, 유기물 함량, 전질소 및 양이온치환용량은 고도가 증가함에 따라 유사하게 나타나다가 1,300~1,400 m 구 간에서 급격하게 증가하였고, 그 후 다시 감소하는 경향 을 나타냈다. 이는 유기물함량 증가가 전질소량, 유효인 산, 양이온치환용량의 증가와 밀접한 상관성이 있다는 결 과 (Guariguata and Ostertag, 2001; You et al., 2004)와 유사 한 경향을 보이고 있다. 치환성 양이온 Ca2+, Mg2+, K+ 및 Na+는 모든 구간에서 유사하게 나타났고, 정상부에서 약 간 감소하는 경향을 보였다. pH는 고도가 증가함에 따라 증감을 반복하였고 그 중, 1,300~1,400 m 구간과 정상부에 서 가장 낮은 값을 나타냈으며, 전기전도도는 1,300~1,400 m 구간을 제외하고 모든 구간에서 유사한 값을 나타냈다.

    3.구간별 관속식물상 변화

    목본식물의 분포 고도를 세분해보면 댕댕이나무, 인가 목조팝나무, 산앵도나무, 홍괴불나무 등은 해발 1,500 m 이 상, 매발톱나무, 세잎종덩굴, 야광나무 및 백당나무는 해 발 1,400 m 이상, 꽃개회나무와 주목은 해발 1,300 m 이상 에서 분포하였다. 사스래나무는 해발 1,200 m 이상, 분비나 무와 마가목은 해발 1,100 m 이상에서 분포를 나타내 수종 간 분포적 차이를 보였다. 신갈나무, 나래회나무, 물참대, 함박꽃나무, 미역줄나무 등은 전 구간에 걸쳐 분포범위를 나타내었다. 박쥐나무, 매화말발도리, 산뽕나무, 느릅나무 등은 해발 1,100 m를 분포 상한선으로 분포하였으며, 팥배 나무, 산돌배나무, 조록싸리, 버드나무 등은 해발 1,000 m 이하, 신나무, 붉나무, 화살나무, 찔레나무 등은 해발 900 m 이하에서 분포범위를 나타내었다. 초본식물의 경우 이삭 단엽란, 산새풀, 범꼬리 등은 해발 1,500 m 이상, 지리강활, 곰취, 묏장대 등은 해발 1,400 m 이상, 가래고사리, 다람쥐 꼬리 등은 해발 1,300 m 이상에서 분포범위를 나타내었다. 한편, 주걱개망초, 원추천인국, 개쑥갓, 오리새 등의 귀화식 물과 나대지에서 생육하는 종들은 해발 900 m 이하에서만 분포하는 것으로 나타났다. 분비나무, 주목, 댕댕이나무 등 환경부에서 선정한 국가 기후변화 생물지표 5종을 비롯하 여 꽃개회나무, 인가목조팝나무, 마가목 등은 1,100 m 이상 의 구간부터 확인되어 기후변화에 따른 분포역 축소나 쇠 퇴 등의 잠재적 요소가 높은 취약종으로 평가된다. 따라서 이러한 종들의 생태·환경적 특징과 분포역의 변화를 파악 하기 위한 지속적인 모니터링이 필요할 것으로 판단된다.

    구간별 식물종다양성 패턴을 분석한 결과, 고도가 증가 함에 따라 점차 감소하다가 특정 구간에서부터 다시 증가 하는 경향을 보였다 (Fig. 2). 전체 출현식물의 종풍부도는 800~900 m 구간에서 250분류군이 출현하였고, 고도가 증 가함에 따라 점차 감소하여 1,300~1,400 m 구간에서 80 분류군이 출현하였으며 그 후부터 다시 증가하는 역단봉 형 패턴을 보였다. 목본식물의 경우 800~900 m 구간에서 73분류군이 출현하였고, 고도가 증가함에 따라 점차 감소 하여 1,200~1,500 m 구간에서 33분류군이 출현하였으며, 1,500~1,600 m 구간부터 42분류군으로 다시 증가하는 경 향을 보였다. 초본식물의 경우 800~900 m 구간에서 177분 류군이 출현하였고, 고도가 증가함에 따라 점차 감소하여 1,300~1,400 m 구간에서 47분류군이 출현하였으며 그 후 부터 다시 증가하여 전체 종수의 변화 패턴과 유사한 경향 을 보였다.

    백두대간 마루금 일대의 고도별 식물다양성 분포패턴을 분석한 결과, 중간 고도에서 가장 높은 값을 보이는 단봉형 패턴을 나타냈고, 이러한 분포 패턴을 제어하는 인자 중 기하학적 억제 인자가 가장 중요한 것으로 나타났다 (Lee et al., 2013). Yang et al. (2014)에 의해 발표된 계방산지역 의 고도에 따른 종다양성의 경우 중간 고도 (800~1,000 m)에서 가장 높은 단봉형 패턴을 보였으나, 이 구간에서 외래종의 비율 또한 가장 높은 것으로 나타났다. Lee and Chun (2015)에 의해 발표된 한반도 온대림의 고도별 식물 다양성 연구에서는 생활형에 따라 단봉형, 쌍봉형, 역단봉 형 등 각기 다른 패턴을 보였다. 이처럼 고도에 따른 종다 양성 분포 패턴은 고도의 증가에 따라 감소하거나, 낮은 고도에서는 다양성이 유지되다가 일정 고도 이상이 되면 급격히 감소하는 유형, 단봉형, 역단봉형 등 다양한 유형 으로 분류된다. 고도에 따른 생물다양성 분포 패턴에 영향 을 미치는 인자에 대해서는 많은 논란이 있지만 주로 기온 및 강수량 등의 기후인자, 면적, 기하학적 억제인자, 순일 차 생산량, 토양 이화학적 특성, 토심, 인위적 교란 등이 전 형적인 설명변수로 사용되고 있고 (Rahbek, 2005; McCain, 2009; Acharya et al., 2011; Lee et al., 2013), 이러한 분포 패턴은 여러 인자의 복합적 작용에서 기인한 결과이다. 본 연구의 경우 고도의 증가에 따라 감소하다가 특정 고도 이 상부터 증가하는 역단봉형 패턴을 보였다 (Fig. 2). 이러한 패턴은 기후요인, 토양의 이화학적 요인, 지형적 요인, 광 량, 인위적 교란, 면적 등 다양한 인자가 영향을 미치는 것 으로 판단되고, 특히 전체 출현식물 및 초본식물의 종 수 가 감소하다가 증가하기 시작한 1,400 m 이상의 구간은 수 관의 열림도가 점차 감소하다가 급격하게 증가하기 시작 한 구간과 일치하였다 (Table 1). 1,400 m 이상 구간부터 수 관의 열림도가 점차 증가함에 따라 하층에 도달하는 광량 도 증가되었다. 이러한 환경적 변화는 1,400 m 이상의 구 간부터 초본식물의 종다양성을 증가시켰고 (Halpern, 1989; Miller et al., 1995; Bhuju and Ohaswa, 1999), 그로 인해 전 체 출현식물의 종다양성 또한 증가된 것으로 판단된다.

    4.구간별 기능적 특성의 변화

    출현 종들의 생장형과 광 요구조건에 따라 생육지 유형 을 구분하여 비교한 결과, 고도가 높아짐에 따라 산림에 생육하는 종의 비율은 증가하고 교란지에 생육하는 종의 비율은 감소하다가 다시 증가하는 경향을 보였다 (Fig. 3). 이러한 결과는 저지대에서는 캠핑장, 휴식 공간 등의 인위 적 공간이 조성되어 교란지에서 생육하는 종의 비율이 높 게 나타났고, 고도가 증가함에 따라 점차 감소하다가 인위 적 간섭이 높아지는 정상부 (1,500~1,600 m 구간)에서 다 시 증가한 것으로 판단된다.

    출현 종들의 생활형을 구분하여 비교한 결과 (Fig. 4), 일 년생 초본의 출현 비율은 800~900 m 구간에서 8.4%로 가 장 높게 나타났고, 점차 감소하다가 1,300~1,500 m 구간 에서는 출현하지 않았으며 마지막 1,500~1,600 m 구간에 서 1.5%로 나타났다. 다년생 초본, 만경류 및 관목성 수종 의 출현 비율은 고도가 증가함에 따라 증감을 반복하였다. 교목성 수종의 경우 고도가 증가함에 따라 점차 증가하다 가, 1,300~1,400 m 구간부터 감소하는 경향을 보였다 (Fig. 4). Wang et al. (2003)은 중국 치렌산에서 출현 종들의 생 활형별 비율 변화 연구를 통해 고도가 증가함에 따라 일년 생 초본과 다년생 초본이 차지하는 비율은 각각 감소 및 증가하는 경향을 확인하였다. 또한 교목성 수종은 고도가 증가함에 따라 점차 증가하다가 특정 구간 이후부터 감소 하였고, 관목성 수종은 뚜렷한 경향성이 나타나지 않아 본 연구 결과와 유사하게 나타났다. 이러한 결과는 일년생 초 본의 경우 토양 습도가 충분하진 않지만 성장 시기 동안 의 온도와 길이가 적절한 저지대에서 생육이 유리하고, 다 년생 초본은 성장 시기가 짧고 서리의 발생이 이르지만 낮 은 온도와 충분한 강수량으로 토양 수분 이용능이 높은 고 지대에서 생육이 유리하기 때문이라 보고하였다 (Wang et al., 2003).

    구간별 목본식물과 초본식물이 각각 차지하는 비율을 비교한 결과 (Fig. 4), 목본식물의 경우 고도가 증가함에 따 라 점차 증가하다가 1,400~1,500 m 구간부터 감소하는 경 향을 보였고, 초본식물의 경우 그 반대의 경향성을 나타냈 다. 이러한 결과는 목본식물과 초본식물은 고도구배에 따 라 각기 다른 특정한 생태적 지위 (ecological niche)를 갖 고 있기 때문으로 판단된다 (Ren et al., 2006). 또한, 목본식 물은 온도가 증가함에 따라 그 다양성이 감소하는 음의 상 관관계가 있고, 토양의 비옥도와는 양의 상관관계가 있는 것으로 나타났다. 초본식물의 경우 반대로 나타나 본 연 구결과와 유사하게 나타났다 (Goodland, 1971; Pausas and Carreras, 1995).

    이처럼 기능형의 분석은 환경변화에 대한 식물의 반응 과 자원 이용에 대해 이해하는데 분류학적 그룹보다 더 유용하게 사용된다 (Duarte, 1999; Westoby, 1999; Wilson, 1999). 따라서 환경변화에 의해 새롭게 출현하거나 쇠퇴하 는 종들의 생활형을 분석하는 것은 미래의 종 집단을 예측 하고 생물다양성을 관리하기 위한 기초자료로 활용될 것 으로 기대된다 (Ren et al., 2006; Baniya et al., 2012).

    5.구간별 식물종 분포 유사성 분석

    조사지역 내 출현한 식물종을 이용하여 각 구간별 식분 간 유사성을 추정하기 위해 Sørensen의 유사도 계수를 분 석한 결과를 Fig. 5에 나타내었다. 산림 내 군집 간 유사도 지수가 20% 미만일 때 서로 이질적인 집단이고, 80% 이 상일 때 서로 동질적인 집단으로서 (Whittaker, 1956), 생태 적으로 유사한 집단일수록 유사도 지수는 높게 나타난다 (Cox, 1976).

    조사지역에서 출현된 목본식물의 유사도 분석 결과 (Fig. 5a), 1,200~1,300 m 구간과 1,300~1,400 m 구간 (node 1) 사이의 유사도가 76.2%로 가장 높게 나타났다. 900~1,000 m와 1,000~1,100 m (node 2) 사이의 유사도 가 75.0%, 1,100~1,200 m와 node 1이 71.9%, node 2와 800~900 m가 66.6% 등의 순으로 나타났다. 초본식물의 유사도 분석 결과 (Fig. 5b), 800~900 m 구간과 900~1,000 m 구간 사이의 유사도가 77.0%로 가장 높게 나타났다. 1,100~1,200 m와 1,200~1,300 m (node 2)사이의 유사 도가 75.5%, node 2와 1,000~1,100 m (node 3)가 70.9%, node 3과 1,400~1,500 m가 62.9% 등의 순으로 나타났다. 전체식물의 유사도 분석 결과 (Fig. 5c), 800~900 m 구간 과 900~1,000 m 구간 사이의 유사도가 76.5%로 가장 높 게 나타났다. 1,100~1,200 m와 1,200~1,300 m (node 2)사 이의 유사도가 74.5%, node 2와 1,000~1,100 m가 70.5%, 1,300~1,400 m와 1,400~1,500 m가 62.2% 등의 순으로 나타났다.

    DCA ordination 기법을 이용하여 조사지역 내 출현한 식 물종의 고도에 따른 분포변화를 분석하였다. 해발 100 m 구간마다의 식분들을 서열화함으로써 가까이 분포하는 정 도에 따라 구간별 식물 종조성의 분포 유사성을 비교할 수 있었다.

    조사지역 내 출현한 목본식물 110분류군의 8개 구간 간 분포 유사성을 확인한 결과 (Fig. 6a), 구간별 식분은 I축상 의 해발 1,000 m와 1,400 m를 경계로 분포변화를 나타내 3 개의 그룹으로 구분되었다. II축에 대해서는 T3 그룹에서 해발 1,500 m를 경계로 분포변화를 나타내었다. 초본식물 272분류군의 경우 Ⅰ축상의 해발 1,000 m, 1,300 m및 1,500 m를 경계로 분포변화를 나타내 4개의 그룹으로 구분되었 다. II축에 대해서는 H3 그룹에서 해발 1,400 m를 경계로 분포변화를 나타내었다 (Fig. 6b). 전체 출현종 382분류군 의 8개 구간 간 분포 유사성을 확인한 결과, I축상의 해발 1,000 m, 1,300 m 및 1,500 m를 경계로 분포변화를 나타내 4개의 그룹으로 구분되었다 (Fig. 6c). II축에 대해서는 TO3 그룹에서 해발 1,400 m를 경계로 분포변화를 나타내었다. 전체 출현종의 구간별 배치는 초본식물의 분포변화와 유사 하게 나타났으며, 고도에 따른 식물 분포의 변화는 목본식 물보다 초본식물의 분포와 관계가 더 큰 것으로 판단된다.

    본 조사지역의 구간별 식분의 배치는 I축상의 오른쪽으 로부터 왼쪽을 향해 고도에 따라 순차적으로 배열되었다. 이러한 결과는 I축은 고도에 따른 온도변화가 그 식물분 포의 양상에 영향을 미치는 것으로 판단된다. 또한, 동일한 그룹 내에서 구간별 식분의 종조성 차이는 고도 (온도) 외 다른 환경요인이 작용하고 있는 것으로 판단된다. 실제로 구간별 종조성과 환경요인 사이의 상관관계를 분석한 결 과 (Table 2), I축은 온량지수 (WI)와 유의한 정의 상관관계 를 나타냈고, 지형적 요인 (경사), 빛 환경요인 (수관 열림, 광량)과는 유의한 부의 상관관계를 나타냈다. II축은 유기 물, 유효인산, 치환성 양이온 Na+ 등 토양의 이화학적 특성 과 유의한 상관관계를 나타냈다. 이처럼 식물종은 온도에 따른 고유한 내성범위를 가지고 분포하기 때문에 온도 변 화는 고도별 식물분포 양상에 크게 관여할 것으로 판단된 다. 따라서 기후변화로 인한 기온 상승은 식물종의 수직적 분포 한계선과 식물군락의 종조성 변화 및 그 다양성에 영 향을 미칠 것으로 예측된다 (Lee et al., 2010).

    고도별 종분포, 환경요인, 식물종의 분포역 등에 대한 본 연구 결과는 기후변화가 미치는 미래의 부정적 영향을 평 가하기 위한 기초자료로 활용될 것이며 (Mark et al., 2000), 이러한 자료를 토대로 기후변화에 따른 식물자원의 보전 및 관리방안이 마련되어야 할 것이다.

    적 요

    오대산국립공원 계방산 노동계곡일대 관속식물의 고 도별 수직분포 및 분포변화를 파악하기 위해 오토캠핑장 (800 m)에서 정상 (1,577 m)까지 해발 100 m 단위로 등분하 여 8개 구간에 대한 식물목록을 작성하였다. 총 4회에 걸 쳐 현지조사를 실시한 결과 관속식물은 85과 234속 339 종 7아종 34변종 2품종의 총 382분류군으로 조사되었다. 구간별 식물 종다양성 패턴을 분석한 결과, 고도가 증가함 에 따라 점차 감소하다가 특정 구간에서부터 다시 증가하 는 역단봉형 패턴을 보였다. 이러한 분포패턴은 기후요인, 토양의 이화학적 요인, 지형적 요인, 광량, 인위적 교란 등 다양한 인자가 영향을 미친 것으로 판단된다. 출현 종들의 생장형과 광 요구조건에 따라 생육지 유형을 비교한 결과, 고도가 높아짐에 따라 산림에 생육하는 종의 비율은 증가 하고, 교란지에 생육하는 종의 비율은 점차 감소하다가 정 상부에서 다시 증가하는 경향을 보였다. 생활형에 따른 출 현 비율을 비교한 결과, 일년생 초본의 경우 고도가 증가 함에 따라 점차 감소하다가 1,300~1,500 m 구간에서는 출 현하지 않았으며 마지막 정상부 구간에서 약간 증가하였 다. 다년생 초본, 만경류 및 관목성 수종의 출현비율은 고 도가 증가함에 따라 증감을 반복하였으며, 교목성 수종의 경우 점차 증가하다가 1,300~1,400 m 구간부터 감소하는 경향을 보였다. DCA 기법을 이용하여 출현종의 고도별 분 포변화를 분석한 결과, 4개의 그룹으로 구분되었다. 구간 별 식분의 배치는 I축상의 오른쪽으로부터 왼쪽을 향해 고 도에 따라 순차적으로 배열됨에 따라 고도에 따른 온도변 화가 그 식물분포의 양상에 영향을 미칠 수 있음을 확인할 수 있었다. 호적범위는 식물종의 분포를 결정하기 때문에 기후변화로 인한 기온 상승은 현재 식물종의 분포, 종조성 및 다양성에 영향을 미칠 것으로 판단된다. 따라서 식물종 들의 생태·환경적 특징과 분포역, 생육지의 변화를 파악 하기 위한 지속적인 모니터링이 필수적이다. 나아가 이러 한 자료를 토대로 기후변화에 따른 식물자원의 보전 및 관 리방안이 마련되어야 할 것이다.

    사 사

    본 논문은 정부 (환경부)의 재원으로 국립생물자원관의 지원을 받아 수행되었습니다 (NIBR201622101).

    Figure

    KSL-50-381_F1.gif

    A map of the investigated course in Gyebangsan.

    KSL-50-381_F2.gif

    Variations of species richness of total, tree and herb species along elevational gradient in the study area.

    KSL-50-381_F3.gif

    Variations of percentage of habitat affinity types along elevational gradient in the study area.

    KSL-50-381_F4.gif

    Variations of percentage of life forms along elevational gradient in the study area.

    KSL-50-381_F5.gif

    Dendrograms showing the degree of Sørensen similaritybased on vascular flora data of the eight sections (a: trees, b: herbs, c: total).

    KSL-50-381_F6.gif

    Ordination diagrams of the eight sections for plant distribution using the DCA method (a: trees, b: herbs, c: total) (WI: warmth index, LL: depth of litter layer, EC: electronic conductivity, AP: available phosphate, OM: organic matter, TN: total nitrogen, SL: slope, CO: canopy openness, MO: soil moist).

    Table

    Environmental and soil variables of the eight sections in the study area.

    CO: Canopy openness (%), TL: Transmitted light (mol·m-2·day-1), SL: Slope (°), LL: Depth of litter layer (cm), SM: Soil moist (%), ST: Soil temperature (℃), WI: Warmth index (℃·month), pH: pH (1:5), EC: Electric conductivity (ds·m-1), AP: Available phosphate (mg·kg-1), OM: Organic matter (g·kg-1), TN: Total nitrogen (%), CEC: Cation exchange capacity (cmolc·kg-1), Ex. Ca: Exchangeable base Ca2+ (cmolc·kg-1), Ex. Mg: Exchangeable base Mg2+ (cmolc·kg-1), Ex. K: Exchangeable baseK+ (cmolc·kg-1), Ex. Na: Exchangeable base Na+ (cmolc·kg-1).

    Correlations of environmental and soil variables to the first two DCA axes.

    **p<0.01,
    *p<0.05

    The list of vascular plants in the Nodong valley of Gyebangsan Area, Odaesan National park.

    H.T: Habitat affinity types (F=Forest; T=Transitional; R=Ruderal), L.F: Life forms (Ah=Annual Herbs; Ph=Perennial Herbs; Sh=Shrubs; Tr=Trees; V=Vines)
    Remark: En=Endemic plants; Floristic regional indicator plants=I, II, III, IV, V; Na=Naturalized plants; Cs=Climate-sensitive biological indicator plants.

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