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ISSN : 2288-1115(Print)
ISSN : 2288-1123(Online)
Korean Journal of Ecology and Environment Vol.50 No.3 pp.337-354
DOI : https://doi.org/10.11614/KSL.2017.50.3.337

Recruitment Potential of Cyanobacterial Harmful Algae (Genus Aphanizomenon) in the Winter Season in Boryeong Reservoir, Korea: Link to Water-level Drawdown.

Jae-Ki Shin*, Gyeonghye Jeon1, Youngsung Kim2, Mi-Kyung Kim3, Nan-Young Kim1, Soon-Jin Hwang1*
Office for Southern Region Management of the Nakdong River, Korea Water Resources Corporation (K-water), Busan 49300, Republic of Korea
1Department of Environmental Health Science, Konkuk University, Seoul 05029, Republic of Korea
2K-water Convergence Institute, Korea Water Resources Corporation (K-water), Daejeon 34045, Republic of Korea
3Department of Ecology and Environment, Gyeonggi Research Institute, Suwon 16207, Republic of Korea
Corresponding author : +82-10-3870-6121, +82-51-529-3168, shinjaeki@gmail.com+82-2-450-3748, +82-2-456-5062, sjhwang@konkuk.ac.kr
May 15, 2017 June 28, 2017 July 1, 2017

Abstract

Cyanobacteria Aphanizomenon population is widely distributed in the world, and well known as harmful algae by producing toxins and off-flavor materials, thus belonging to one of the taxa that became more interested in the field of limnoecology. In this study, the frequency, intensity, and duration of Aphanizomenon occurrence were increased with the abnormal drawdown of water level in the winter in Boryeong Reservoir, and the spatial and temporal characteristics of them are compared with each other in the perspective of hydrometeorology (1998 to 2017) and limnology (2010 to 2017). In Korea, Aphanizomenon flourished mainly in high temperature, and the appearance in the low temperature was rare in total five times. The harmful cyanobacteria Aphanizomenon was observed in the low temperature (December to February) in Boryeong Reservoir from 2014, and then reached a maximum value of 2,160 cells mL-1 in January 2017. In addition, the period exceeding 1,000 cells mL-1 at this time was more than 3 months. This was simultaneously associated with abnormal water level fluctuation in the low temperature (<10°C). The large drawdown of water level in the winter season has the potential to promote or amplify the germination and development of harmful algae. Also, subsequent water quality and ecological impacts (e.g., algal toxins and off-flavor substances) need to be considered carefully.


동계 보령호에서 수 위 강 하와 연계된 유 해 남조류 Aphanizomenon sp.의 재입 잠재성

신 재기*, 전 경혜1, 김 영성2, 김 미경3, 김 난영1, 황 순진1*
한국수자원공사 낙동강남부권관리단
1건국대학교 환경보건과학과
2한국수자원공사 K-water 융합연구원
3경기연구원 생태환경연구실

초록


    서 론

    보령호는 1998년 10월에 댐을 준공하여 담수한 후 연령 이 20년 된 저수지로서 국내의 주요 수자원 기반시설 중 하나에 속한다 (MOLIT, 2012). 수질은 담수과정 초기 (1~3 년)에 일시적으로 악화되었고, 이후 다목적 수원지로서 지 대한 역할을 해왔다. 그러나 최근에 이상기후의 직·간접 적 잠재 영향으로 인해 과거 (1998년~2014년) 평균 강수 량 (1,245 mm)보다 훨씬 밑도는 강우사상 (예, 장마기)을 연 달아 겪으면서 계절적으로 저수 기능이 불안정하여 저온 기에 각종 용수공급의 위기 수준까지 다다르는 극심한 가 뭄현상을 반복하는 실정에 있다 (KMA, 2016). 그 결과, 온 대 몬순기후대에 위치한 대다수 저수지는 그 특성상 고수 위 (normal high water level, NHWL; 예, 보령호 EL. 74 m) 를 유지해야 하는 동계에 저수위 (low water level, LWL; EL. 50 m) 수준 이하로 강하되어 기존과 달리 비정형의 수 문학적 구조를 빈번하게 직면하고 있다 (K-water, 2015, 2016; Shin et al., 2016).

    저수지의 수문학적 요인은 유·출입 유량과 수위를 중 심으로 구성된다 (Thornton et al., 1990; Ashby, 2009; Shin et al., 2016). 이 중에서 유입량은 강우의 패턴 (빈도 또는 강도)에 의존되나, 유출량은 수문 - 여수로, 발전 방류 또 는 취수를 통해 인위적으로 조절되어 그 증감 관계는 수 위로서 쉽게 확인할 수 있다 (Thornton et al., 1990; Wetzel, 2001; Ashby, 2009). 수위변동 (water-level fluctuation, WLF) 은 광, 기후 및 유동 등과 관련되어 다양한 형태로서 생태 학적 과정·패턴에 영향을 주게 되며 (Bunn et al., 2006; DESNH, 2010), 각종 생물들의 서식공간인 수생태계에서 그 영향은 긍정 (+)적 또는 부정 (-)적인 면을 상시적으로 나타내게 된다 (Lin and Evans, 1981; Wantzen et al., 2008). WLF에 관한 연구는 유수 (하천·강)에서 범람원에 대해 홍수 펄스로서 많이 수행되었으나 (Kondolf and Wilcock, 1996; Watts et al., 2009), 정수 (저수지)환경에서 이에 대한 자세한 정보는 많지 않아서 내재된 속성 영향을 알기가 좀 처럼 쉽지 않다 (Ashby, 2009; Shin and Hwang, 2017).

    1997년 이후, 우리나라는 매년 여름철을 중심으로 녹조 현상의 직·간접적 피해 영향을 최소화하기 위해 수질 및 수생태계 보전에 관한 법률 (제21조, 수질오염경보제)에 근 거하여 국내의 주요 상수원 저수지 (팔당호 외 21개)와 친 수활동 및 취수원 하천 (한강 (하류), 낙동강 (중·하류))에서 조류 (예보) 경보제 (algal alert system, AAS)를 운영하고 있 으며 (MOE, 1999), 보령호는 2010년부터 댐 (취수탑) 부근 1개 지점을 대상으로 하고 있다. 4월~11월 동안에 발생 현 황 및 실태를 주간 모니터링으로 파악하는 것이고, 다수의 남조류 중 독소 및 이취미를 생산하는 4속 분류군을 유해 조류 (bloom-forming harmful cyanobacteria, CyanoHABs) 로서 지정해 놓고 있으며, 그중에 Aphanizomenon속 개체 군이 포함된다 (MOE, 2011).

    일반적으로, 녹조현상 (green-tide)의 원인조류는 비교적 고수온기에 번성하고, 온도가 떨어지면서 약세 또는 쇠퇴 하는 특성을 보인다 (Rashash et al., 1996; Pearl, 2014; Paerl et al., 2016; Shin et al., 2016; Watson et al., 2016). 그러나 2011년 11월~2012년 1월 동계에 북한강 (의암~팔당호) 수역에서 이취물질에 의한 ‘겨울녹조’ 파동을 겪은 바 있 어, 저수온기에 유해조류 Aphanizomenon의 밀도가 증가하 는 양상에 대해 생태학적 특성을 탐구하고 고찰할 필요성 이 지속적으로 제기되어 왔다. Aphanizomenon은 남조류강 (Class Cyanophyceae) 연쇄체목 (Order Nostocales) 염주말 과 (Family Nostocaceae)에 속하는 남조류 (blue-green algae, cyanobacteria)의 한 분류군이다 (Komarek and Komarkova, 2006; NIBR, 2015). 이들은 주로 고위도 (아한대) 지역에서 비교적 잦은 빈도로 대발생하였는데 (Yamamoto, 2009a), 최근 들어 부영양 담수생태계에서 출현하는 빈도가 증가 하고 있다 (Pollingher et al., 1998; Tsujimura et al., 2001; Yamamoto and Nakahara, 2005, 2006). 국내의 하천과 저 수지에서도 광역적으로 분포하고 있으며 (Fig. 1, Table 3 참고), 낙동강에서 여름철~가을철 초기에 발생하는 녹조 현상의 주요 원인종 중 하나로 지목되어지고 있다 (Park et al., 2015). 또한, 유해독소 (anatoxin-a, cylindrospermopsins 및 saxitoxins)와 이취물질 (geosmin)을 생산하여 수질에 후 속되는 악영향을 광범위하게 미칠 수 있는 것으로 잘 알려 져 있으며 (Mahmood et al., 1986; Falconer, 1993; Rapala et al., 1993; Ferreira et al., 2001; Graham et al., 2008, 2012), 조체에 함유된 지질 중 약 50% (총 건중량의 5~9%)가 불 포화 지방산으로 구성되어 있어 식물자원으로서 가치도 높게 평가되고 있다 (Kushak et al., 2000).

    Aphanizomenon에 관한 선행 연구는 국외에서 분류, 생 리생태 및 분자생물학 분야를 통해 오래 전부터 광범위 하게 수행되어 종 또는 개체군 수준의 전문적 정보가 매 우 풍부하게 제시되고 있으며 (Appendix 1), 특이한 생활 사뿐만 아니라 저수위 때 재입 (recruitment) 전략에 관한 것도 다수 보고되었다 (Hansson et al., 1994; Yamamoto, 2009a; Yamamoto and Nakahara, 2009; Cires et al., 2013). Aphanizomenon속은 전 세계에서 전형적인 기준 종 (A. flos-aquae), A. gracile, A. volziiCuspidothrix속 계열 중 심으로 총 22종이 분류되었고 (Appendix 1), 이 중에서 최 근에 재분류된 Anabaena (2종)와 Cuspidothrix (5종)속 을 제외하면 15종 정도를 포함하고 있다 (Komarek, 1984; Gugger et al., 2002; Laamamen et al., 2002; Li et al., 2003; Rajaniemi et al., 2005a, b; Komarek and Komarkova, 2006) (Appendix 1).

    형태학적 특징은 외형에서 잘 드러나듯이 사상체 (tric home, 수십~수백 μm)의 묶음으로 되어 있고, 대부분 영 양세포 (vegetative cell)로 구성되어 있으며 (Komarek and Komarkova, 2006), 세포 간에 간헐적으로 이형세포 (heterocyst) 와 휴면 (무성)포자 (akinete, resting-spore)를 만들어 열 악한 성장환경 조건에도 생명력을 유지 (최소 >18년)할 수 있는 독특한 생활사를 영위하고 있다 (Yamamoto, 2009b; Yamamoto and Nakahara, 2009) (Appendix 1). 성장 (속도) 은 수환경 요인 중 수온과 pH에 의한 영향이 커서 >15℃ (하한 <11℃) 또는 pH >9.0 (하한 <7.1)에서 매우 높으 며, 광 (일사)량에 덜 민감하고 암 (dark) 상태에서 발아되지 않는 생리적 특성을 가지고 있다 (Yamamoto and Nakahara, 2005, 2009).

    Aphanizomenon을 포함한 남조류의 분류는 통상적으로 사상체의 폭, 세포크기, 분열·배열형태, 색소 및 기낭 (gas vesicle) 유무 등 형태학 및 광합성적 특징에 기본을 두고 있다 (Komarek and Anagnostidis, 1986, 1989). 반면에, 실 내 배양조건에 따른 환경 변화로 인해 동정 결과에서 차이 (>50%)가 있을 수 있다 (Komarek and Anagnostidis, 1989; Zapomelova et al., 2008). 예를 들어, 기낭은 성장 조건 또 는 상이한 환경에 따라 다양성을 가지며, 배양 중 소실되기 도 한다 (Rudi et al., 1997). 최근 들어, 이러한 형태학적 분 류체계의 한계를 극복하고자 유전자 염기 구성비율과 서 열 결정 등에 의한 분자생물학적 접근이 활발하게 진행되 고 있다 (Laamamen et al., 2002; Li et al., 2003; Rajaniemi et al., 2005a, b; Komarek and Komarkova, 2006; Ryu et al., 2017).

    국내에서 Aphanizomenon에 관한 연구는 육수·생태학 적 측면에서 식물플랑크톤 군집구조와 녹조현상 원인생물 조사의 일환으로 분포와 생태에 대한 내용이 대다수를 차 지하였다 (Cho and Ra, 1971; Kim et al., 1998; Lee, 2001, 2003, 2005, 2014a; Han et al., 2002; Kim and Hwang, 2004; Kim et al., 2004, 2005b; Yih et al., 2005a, b; Park et al., 2005, 2006b, 2015; Choi et al., 2007; Jung, 2007; GRBMC, 2012; Son et al., 2013; Noh et al., 2014; Yu et al., 2014; Jeong, 2016; Ryu et al., 2016). 그 외 독소 (Jung et al., 2003; Park et al., 2006a; Park et al., 2011), 이취물질 (Bae et al., 2001; Kim, 2014; Lee, 2014b; Kim et al., 2015), 분자생물학 적 분석 (Ko et al., 2004, 2011; Kim et al., 2006; Oh, 2007; Park et al., 2013; Ryu et al., 2017), 종 보존 (Park, 2006) 및 현존량 산정 방법론 (You et al., 2014)이 있었으며, 퇴적층 (bottom sediment)의 휴면포자 분포 및 발아·성장 특성 (Kim et al., 2005a, 2016)에 관한 것이었다. Aphanizomenon 에 대해 특화된 것은 소수에 불과하였고 (Kim et al., 2005a; Ryu et al., 2016, 2017), 수문·생태학적 관점과 저수온기 의 동태학적 연구는 전혀 없었다.

    본 연구의 목적은 국내에서 지정하고 있는 CyanoHABs 중 최근에 해를 거듭할수록 관찰 빈도와 세포수가 증가하 고 있을 뿐만 아니라 저온기 (겨울철)에도 다량 출현하여 그 중요성이 부각되고 있는 Aphanizomenon속 개체군의 분포 및 생태학적 특성 (예, 재입)을 비교 고찰하는 것이었 다. 그 결과, 저수지와 하천 (보 pool)에서 전개되고 있는 Aphanizomenon의 시공간적 동태에 대한 수문·육수학적 이해를 돕는 데 유용한 기초자료로서 제공하고자 하였다.

    재료 및 방 법

    1.조사지 개황

    보령호 (Boryeong Reservoir)는 충남 서북부 지역에 위치 (36°17ʹ29.17ʺN, 126°40ʹ12.46ʺE)해 있으며, 1992년 6월부 터 1998년 10월까지 댐 건설 공사로서 만들어진 인공 저 수지이다 (Fig. 1). 저수지의 유역면적은 159.3 km2이며, 이 중에 산림이 128.3 km2 (80.1%), 농경지는 16.1 km2 (10.1 %), 주거지는 4.3 km2 (2.7%)이고, 도로를 포함한 기타 면 적은 10.6 km2 (5.5%)를 차지하고 있다 (Table 1) (K-water, 2015). 저수면적은 6.4 km2로서 유역면적/저수면적의 비 는 약 24.9이다 (Table 1). 총 저수량과 유효저수량은 각각 116.9×106 m3, 108.7×106 m3로서 홍수조절, 수력발전 및 각종 용수 (생활, 농·공업 및 하천유지) 공급 등 다목적으 로 이용되고 있다 (K-water, 2015). 또한, 충남 서북부지역 (보령, 서산, 당진시, 서천, 청양, 홍성, 예산, 태안군 및 태안 화력발전소)의 유일한 대규모 수원으로서 수자원 확보와 활용 면에서 사회·경제적 정책 기능을 지원하고 있다.

    보령호로 유입되는 주요 하천 (소유역 면적)은 상류부터 웅천천 (58.0 km2), 개화·성주천 (44.1 km2), 대농천 (14.3 km2), 도흥천 (12.5 km2), 옥현천 (5.0 km2) 및 평촌천 (3.6 km2) 이 해당하며 (Fig. 1), 여름철 (6월~9월) 이외 기간 (예, 갈수 기)에 유량이 그리 풍부한 편은 아니고, 시기에 따라 건천 에 가까운 형태를 보이는 곳도 빈번하게 관찰할 수 있었 다. 저수지의 형태는 하천 유입부와 댐 부근의 만곡부를 제외하고 본류를 중심으로 저수 길이에 비해 폭이 좁고, 수심은 하류의 댐 부근에서 가장 깊은 구조를 갖고 있다. 그리고 최근 2~3년 동안 동계~춘계에 유례없는 이상 갈 수 (물 빈곤)의 위기 상황을 겪을 정도로 최악의 저수위 상 태가 반복되면서 이를 대체 감당하기 위해 2016년 2월 22 일에 금강 (백제보 하류 지점)~보령호 (상류 하천)를 잇는 인공 도수로 (L=21.9 km)를 뚫어 건설하였으며, 일 통수량 은 115×103 m3로서 저수지의 수위 상황을 고려하여 비상 시에만 송수하고 있다 (http://www.molit.go.kr).

    2.강우 · 수문 및 조류경보제 자료 분석

    1998년 1월부터 2017년 2월까지 강수량과 수문 (유입량, 방류량, 취수량 및 수위)자료는 기상청 (http://www.kma.go.kr)과 국가수자원관리종합정보시스템 (http://www.wamis. go.kr)에서, 그리고 2010년 1월부터 2017년 2월까지 조류 경보제 운영결과는 환경부 금강유역환경청 (수계관리위 원회)으로부터 각각 제공받았다. 참고로, AAS의 경보 발 령기준 항목은 2015년까지 CyanoHABs의 세포수 합과 chlorophyll-a (Chl-a) 농도를 사용하였으나, 2016년부터 단순 축소화하여 CyanoHABs의 세포수 (합)만 사용하고 있으며, 현장 조사도 변법 (표층 채수 → 상·중·하층 혼합 채수)으로 하고 있다 (MOE, 2015). 수집한 기초자료는 각 요인별 결측 또는 이상치를 검토하였고, 확인된 자료를 가 지고 최종적으로 분석하였다. 수문자료 중 유량은 유입량 과 방류량으로 구분하였고, 방류량은 수문 (watergate) - 여 수로 (spillway)와 발전 (hydropower) 방류 및 취수량으로 나누었다.

    3.현장 조사 및 통계 분석

    기상·수문요인의 변동에 따른 보령호의 지리·지형적 현황 및 그 특성을 파악하고자 2013년 1월부터 2016년 2 월까지 매월 1회씩 현장조사를 수행하였다. 장마기간 (6 월 25일~9월 24일) 전·후와 집중호우가 있은 직후에는 주 단위로 관찰하였다. 조사지점은 조류경보제 (algae alert system, AAS) 운영지점의 1개이었다 (Fig. 1). 저수지의 수 문사상에 따른 지형 및 형태학적 변동을 직접 관찰하였고, 매번 상류에서 하류로 이동하면서 파악하였으며, 주요 내 용을 자세하게 기록하였다. 특히, 2013년 7월 초에 댐 수 문 개방 후 여수로 방류 시기는 저수지의 물 흐름을 일 모 니터링하여 수체의 유동성을 직접 육안으로 확인하였다. 자료의 시공간적 차이 분석을 위해 ANOVA의 사후분석법 (host-hoc Tukey’s HSD test)을 이용하였고, 요인별 상관분 석은 Spearman’s Rank 분석법으로 수행하였다. 통계분석 은 SYSTAT® 8.0 프로그램 (SPSS, 1998)을 이용하였으며, 유의성은 p<0.05로 확인하였다.

    결과 및 고 찰

    1.강우 · 수문학적 요인의 일 변동

    보령호에서 1998년 1월부터 2017년 2월까지 관측된 강 수량, 유입량, 방류량 (여수로, 발전, 취수) 및 수위를 나타 낸 것은 Fig. 2 및 Table 2와 같다. 무강수일을 제외한 연간 강수일의 범위는 80~184일이었고, 평균값은 113일이었다 (Table 2). 평균 강수일보다 적었던 해는 1998년~2002년, 2006년~2009년, 2011년~2013년 및 2016년으로서 2013 년~2015년 사이에 다소 증가하였다 (Fig. 2). 연도별 총 강 수량의 범위 (평균값)는 871.0~1,912.9 mm (1,371.0 mm) 이었고 (Table 2), <1,000 mm이었던 해는 2001년과 2008 년이었다 (Fig. 2). 그리고 연중 6월~9월에 강수량의 범위 는 362.2~1,547.6 mm이었고, 평균값은 908.9 mm이었다. 이것은 연간 강수량 (r=0.927, p<0.01)의 35.5~84.5% 범 위 (평균값 64.7%)에 해당하였다. >50 mm (R50)는 총 강 수량 (TRA) (r=0.834, p<0.01)과 6월~9월 강수량 (R6-9) (r=0.810, p<0.01)에, >100 mm (R100)는 여수로 방류량 (SPI) (r=0.837, p<0.01)에 유의한 양의 상관성을 나타냈 으며, TRA는 TOI (총 유입량) (r=0.939, p<0.01)에 밀접 한 관련성을 보였다 (Appendix 2).

    연도별 총 유입량의 범위 (평균값)는 589.5~2,872.6 m3 s-1 (1,561.6 m3 s-1)로서 그 차이가 매우 컸다 (Fig. 2, Table 2). 평균값을 초과한 풍수년은 1998년~2000년, 2003년~ 2006년 및 2011년이 포함되었고, 2001년~2008년, 2014년, 2015년 및 2016년은 <1,000 m3 s-1를 보여 상대적으로 수 자원이 빈약한 갈수년에 해당하였다. 총 방류량은 974.7~ 2,882.6 m3 s-1 범위이었고, 평균값은 1,511.7 m3 s-1이었다 (Fig. 2, Table 2). 방류 패턴은 유입 (r=0.843, p<0.01) 양 상과 달리 수문 방류 (r=0.799, p<0.01) 시기를 제외하고 일정하게 조절되는 특성이 현저하였다 (p>0.05).

    수문 - 여수로와 발전 방류량의 범위 (평균값)는 각각 55.6~1,569.6 m3 s-1 (614.6 m3 s-1, 총 방류량의 40.4%), 117.4~330.1 m3 s-1 (191.6 m3 s-1, 12.5%)이었고, 취수량은 84.3~926.1 m3 s-1 (714.9 m3 s-1, 47.1%)이었다 (Fig. 2, Table 2). 여수로 방류는 1998년~2000년 (4월~10월), 2003년~ 2004년 (6월~7월, 10월), 2007년 (9월) 및 2010년~2013년 (7월~9월)에 있었고, 기간은 2일~15일 범위이었다 (Fig. 2). 2014년~2016년에는 여름철 강우가 빈약하여 여수로 방류가 없었다 (Fig. 2, Table 2). 발전 방류는 1998년~2011 년까지 평균값이 188.7 m3 s-1로서 거의 일정하였으나, 2012년 (251.0 m3 s-1)부터 다소 증가하였고, 2015년~2017 년 (123.0 m3 s-1)은 평균 유량보다 적은 시기가 빈번하였 다 (Fig. 2). 취수량은 2006년까지 변동 폭이 매우 컸으나, 2007년 중반부터 평균값이 845.0 m3 s-1 수준에서 소폭 증 감하는 변동을 보였다 (Fig. 2). 취수량은 하계에 비교적 많 았고 동계에 적은 계절성이 다소 관련되었는데, 유의한 차 이는 아니었다 (p>0.05).

    수위의 변동 폭은 EL. 54.8~73.5 m (18.7 m 차이)이었고, 평균값은 EL. 67.0 m이었다 (Fig. 2, Table 2). 수위는 여름 철에서 가을철로 이행하면서 증가하였고, 이듬해 6월 중· 하순에 감소하는 경향이었으나, 증감 폭은 시기에 따라 차 이가 매우 컸다. 6월 중 저수위 수준에 비교적 가까웠던 해 는 2007년 (EL. 54.8 m), 2009년 (EL. 55.2 m) 및 2012년 (EL. 57.4 m)이었다. 반면, 1월~2월에 수위는 1998년 (담수 초 기, EL. 60.6 m), 2016년 (EL. 58.5 m) 및 2017년 (EL. 57.9 m)을 제외하고 비교적 높은 수위를 유지하였다 (Fig. 2). 저 수지의 수위는 몬순 (태풍) 시기의 강우 양상에 의존적이 었으며 (Shin et al., 2016), 이때 유입량이 예상 밖으로 적 을 경우 수위 회복 (상승)은 좀처럼 쉽지 않은 상태로 진행 하게 되었다. 저수지 유입량은 최대 강수량과 관련성이 컸 고 (Hwang et al., 2016, 2017; Shin et al., 2016), 최대 방류 량, 발전 방류량 및 기타 방류량이 큰 것은 수문 - 여수로 방류량의 유·무 또는 클 때이었으며 (Hwang et al., 2016, 2017; Shin et al., 2016), 최고 수위를 유지하는 데도 영향 을 주었다 (Fig. 2, Table 3).

    2.수온, Chl-a 및 유해조류 현존량 변동

    보령호에서 조류경보제를 시행한 시점인 2010년부터 2017년 2월까지 수온, Chl-a 및 CyanoHABs 세포밀도를 나타낸 것은 Fig. 3 및 Table 3과 같다. 수온의 범위 (평균값) 는 2.1~28.9℃ (16.1℃)이었다 (Fig. 3, Table 3). 최고·최 저값은 각각 8월과 2월에 관찰되었고, 연도별 6월~9월에 평균값은 21.6~25.1℃ 범위로서 2013년에 높았으며, 2016 년에 낮았다 (Fig. 3). Chl-a 농도는 1.1~383.4 μg L-1 범위 로서 평균값은 14.6 μg L-1이었다 (Table 3). 2010년과 2016 년에 최대값은 각각 111.5 μg L-1, 383.4 μg L-1로서 다른 해 에 비해 극도로 높은 과영양 상태를 기록하였다 (Fig. 3). 특히, 2016년의 평균 농도는 2010년, 2011년 및 2012년~ 2015년에 비해 1.8배, 2.9배 및 4.2배 높아 현저하게 대비 되었다 (Fig. 3, Table 3). 이러한 양상은 CyanoHABs의 현 존량에서도 유사한 것으로 볼 수 있었다 (p<0.05). 2010 년, 2011년, 2012년~2015년 및 2016년에 각각 6,217 cells mL-1, 765.4 cells mL-1, 281.1 cells mL-1 및 995.4 cells mL-1 로서 연도별로 차이가 컸다 (Fig. 3). 또한, 저온기 (11월~2 월)에 유해조류가 관찰된 것은 2014년부터이었고, 그 후 2017년으로 갈수록 출현빈도뿐만 아니라 세포밀도도 더욱 높아지는 특성 (r=- 0.720, p<0.01)을 나타내어 >1,000 cells mL-1를 초과하는 기간이 약 >3개월을 넘기기도 하 였다 (Fig. 3).

    3.저수온기 (동계)에 Aphanizomenon속 개체군의 분포 특성

    국내의 의암호에서 Cho and Ra (1971)에 의해 조사된 이 후, 전국의 하천과 저수지에서 A. ovalisporum, A. issatschenkoi, A. flos-aquaeAphanizomenon sp.의 4종이 분 포하는 것으로 보고되었다 (Table 4, Fig. 1 참고). 이 중에 서 A. ovalisporumA. issatschenkoi는 각각 의암호와 대 청호·낙동강에서 기록되었고, 그 외 지역에서 관찰된 분 류군은 대부분 A. flos-aquaeAphanizomenon sp.이었다 (Table 4). Aphanizomenon은 중·고온기 (85.3%)를 중심으 로 주로 번성하였으며, 저온기에 출현한 것은 총 5회 (최대 220,000×103 cells mL-1)로서 A. flos-aquaeAphanizomenon sp.만 해당하였다.

    보령호의 수온이 2.1~22.3℃ 범위에서 Aphanizomenon 현존량의 범위 (평균값)는 108~2,160 cells mL-1 (1,164 cells mL-1)이었고, 수온이 떨어지면서 동시에 세포수는 현저하 게 증가하는 양상 (r2=0.694, p<0.01)을 보였다 (Fig. 4). 이 기간에, Chl-a의 범위 (평균값)는 14.1~45.3 μg L-1 (28.8 μg L-1)로서 그 경향은 현존량과 유사하였으나 (r2=0.518, p<0.01), 동일한 수온 범위 내에서 변화 폭은 더욱 컸다 (Fig. 4). 이러한 결과를 보인 것은 수중에 Aphanizomenon 이외에 와편모조류 Peridinium sp.를 포함하여 기타 조류 가 다수 분포하였기 때문이었다 (data not shown). 그리고 저수온기 (1월)에 Aphanizomenon의 최대값은 2015년 (480 cells mL-1)보다 2017년 (2,160 cells mL-1)에 4.5배 정도 높 이 비교되었으며 (Fig. 5), 해를 거듭하면서 크게 증가하는 양상이었다.

    4.동계에 수위 강하와 연계된 Aphanizomenon의 재입 잠재성

    보령호의 수위가 EL. 57~64 m 범위에서 Aphanizomenon 의 현존량 분포를 나타낸 것은 Fig. 6과 같다. 수위 EL. 60.5 m를 기준으로 수온 10℃ 이상 (가을철, 11월)·이하 (겨울철, 12월~2월)로 구분되었고, 세포밀도의 범위 (평 균값)는 각각 108~696 cells mL-1 (379 cells mL-1), 570~ 2,160 cells mL-1 (1,556 cells mL-1)이었다. 수위가 감소하 면서 현존량은 도리어 증가하는 양상이 현저하였고 (r2= 0.551, p<0.01) (Yang et al., 2016), 이것은 전술한 수온 - 세포밀도의 관계 (Fig. 4 참고)와 그 개형이 유사하였다.

    저수지에서 수문 개방과 취수 조작은 광역 또는 국지적 (방류 수심과 방류대)인 영향을 미치게 되어 수중의 물질 분포 특성에 변화를 주게 된다 (Thornton et al., 1990; Shin and Hwang, 2017). 또한, 저수지의 가장 큰 특성 중 하나인 WLF를 유도하는 주요 내적 인자는 홍수조절, 수력발전 및 용수공급·이용을 들 수 있다. 이것은 저수지 형태, 혼합체 계, 종·횡적 수역 간 물교환, 체류시간 및 각종 물환경 요 인의 변화를 통해 침전과 재부유 양상에도 영향을 주게 될 뿐만 아니라 수생태계에 대한 무생물적 스트레스로도 작 용할 수 있다 (Ryder, 1978). 특히, 홍수조절에 대비하여 일 정 수준 (예, 저수위 (LWL))의 낮은 수위를 유지해야 하므 로 계절에 따라 변동하게 된다. 수위의 상승 또는 하강 시 기 및 그 정도는 기상 패턴과 물 이용성에 의해 다소 가변 적일 수 있다 (Hwang et al., 2016, 2017; Shin et al., 2016). 수위가 증가할 때, 저수지의 종적 수면 길이와 수심은 크 게 증가하게 되며, 이에 비례하여 저수량도 커지게 된다 (Yang et al., 2016). 이때 물 흐름은 상류와 지류의 만입부 에서 역류 (back-flow)하게 되고, 유입수와 영양염의 부하 는 수위가 하강할 때까지 시공간적으로 지체되거나 갇혀 있게 된다 (Thornton et al., 1990; Ashby, 2009). 반대로, 수 위가 하강할 때 수체는 개방수역으로 이동하고 입자물질 과 영양염도 동반되어 이송하게 된다 (Yang et al., 2016; Hwang et al., 2017). 따라서 홍수를 저장·조절하기 위해 수문을 조작하는 동안 또는 수력발전과 용수 이용의 취수 량에 따라 WLF가 생기게 되며, 상·하류 간에 물질이송 기작의 기초가 된다 (Kaster and Jacobi, 1978; Thornton et al., 1990).

    보령호의 수심별 수온 분포 (2016년 1월~2017년 2월)를 분석한 결과, 6월~7월을 제외하고 연중 상·하층이 잘 혼 합되는 구조를 나타내었다. 그리고 상류에서 하류로 갈수 록 상·하층의 온도 차이 (상류 2~6℃, 하류 8~11℃)가 커지나 그 유지기간은 매우 짧은 경향 (약 2개월)을 가졌을 뿐만 아니라 다른 저수지들에 비해 시공간적 및 계절적으 로 turn-over가 매우 빠른 특성을 가지고 있었다. 따라서 퇴적물이 재부유될 가능성도 그만큼 클 수 있었고, 댐의 최하류부에서 표층수를 계속적으로 취수하기 때문에 이 또한 상층 (epilimnion)에 유동성을 제공하는 역할이 강화 될 수 있었다 (Evans, 1994; Zhang et al., 2013).

    댐 저수지에서 WLF는 물질의 침전뿐만 아니라 퇴적물 을 재부유시킬 수 있는 요인으로 작용할 수 있고 (Evans, 1994; Yang et al., 2016), 재부유된 물질은 수층의 유·무 기물질의 양과 수질 분포에 영향을 주게 된다 (Thornton et al., 1990). 수위가 하강할 때, 이류 (advection) 또는 바람 (wind)에 의한 직·간접적인 와류 (turbulence)는 연안대 (littoral zone)와 상류의 저수심 수역에서 표층 퇴적물을 부상시킬 수 있는 가능성이 충분하게 상존한다 (Karlson et al., 2012; Zhou et al., 2015; Yang et al., 2016). 또한, 저수 지의 하층을 따라 이동하는 저층 밀도류 (underflow)에 의 해 형성되는 바닥층의 전단력은 수층~퇴적층 경계면에 축적된 유·무기 미세입자를 재부유시킬 뿐만 아니라 시 기에 따라 내부 깊은 곳으로 이동시키기도 한다 (Thornton et al., 1990; Ishikawa et al., 2002). 최종적으로, WLF의 지 속적인 강하작용은 저수지의 가장자리를 점진적으로 노출 시켜 넓은 뻘 지대 형성과 육역화를 가중시키게 되고, 충 수 (refilling)·배수 (emptying) 단계의 계절적 여건에 따라 증감 양상이 반복되는 형태를 보이게 된다 (Yang et al., 2016).

    저수지의 WLF는 일주기 또는 계절적 변동에서 크고 작 은 차이를 현저하게 보이는데, 이것은 수문 - 여수로, 수력 발전 및 취수 등 방류 기구를 통해 인위적으로 조절하기 때문이다 (Ashby, 2009; Yang et al., 2016). 특히, 수력발전 용 저수지에서 수위는 하루 중에도 큰 변화를 보일 수 있 다 (Hwang et al., 2017). 또한, WLF는 시공간적으로 영양염 분포에 영향을 줄 수 있고, 저수지의 상·하류 및 개방수역 (pelagic zone)~연안대 (littoral zone)의 물질교환을 증가시 키게 되어 조류의 성장을 유도할 수 있다 (Ishikawa et al., 2002). 보령호에서 수중 영양염 중 T-N과 T-P 농도가 각각 1,267~2,313 μg N L-1, 2~17 μg P L-1 범위이었고, 그 비율 로 볼 때 P 제한성이 매우 강하였다. 특히, 저수온기 및 수 위 강하 시기에는 연중 가장 낮은 농도 (<3 μg P L-1)를 나 타내어 녹조현상 수준은 기대하기가 쉽지 않았다 (Reynolds, 1999). 따라서 WLF의 물리적 기작에 의해 Aphanizomenon 은 퇴적층에서 발아된 후 영양세포는 조체 내에 저장된 P 를 이용하는 수준에서 성장·증식을 이어가는 것으로 볼 수 있었고 (Barbiero and Welch, 1992; Barbiero and Kann, 1994; Sondergaard et al., 2001; Sanchez-Carrillo et al., 2007; Carey et al., 2008; Ni et al., 2015; Lepori and Roberts, 2017), 수심 얕은 곳에서 재입된 후 깊은 개방 수층에서 용존 영양염 (예, P)을 충분하게 흡수 이용하는 데는 다소 불리한 환경조건으로 사료되었다 (Karlsson-Elfgren and Brunberg, 2004; Uveges, 2012).

    보령호에서 수문학적 구조와 유해조류 Aphanizomenon 의 발생, 성장 및 이송 기작에 대한 내용을 요약한 것은 Fig. 7과 같다. 수위가 >EL. 74 m이면 수문개방에 의한 여 수로 방류가 이루어지고, 그 외 유출 (예, 용수공급, 발전)은 취수탑을 통해 방류되고 있다 (Fig. 7A-①). 일 평균 31.1× 104 m3 d-1 (저수량의 0.3%)가 지속적으로 취수되고 있다. 따라서 유입량을 고려하더라도 저수온 갈수기는 취수량만 큼 수위가 감소하게 되고, 수체에 미약한 유동성을 제공하 게 된다 (Shaw, 1983; Ishikawa et al., 2002). 이때 댐 (취수 탑) 부근은 비교적 깊은 수심을 유지하게 되나, 상류부 (물 꼬리)와 연안대는 수심이 얕아져 퇴적층과 가까워지거나 육역화되어 노출된다 (Fig. 7A-②). 수위가 하강할 때, 유입 수의 흐름 (유속)에 의해 퇴적층을 혼합체계로 유도하거나 (Yang et al., 2016), 수심이 얕을 경우 기상물리 요인 (예, 바람)에 의해 수체에 물결 파동을 제공하여 바닥층 (예, 종 자 저장소)에 침적된 미세입자 (예, 영양세포 또는 휴면포 자)를 재부유시키게 된다 (Evans, 1994; Faithful and Burns, 2006; Tan et al., 2008; Karlson et al., 2012; Zhou et al., 2015). 이때 휴면포자는 비계절적인 발아조건을 갖추게 되 어 영양세포로 발달하며 수층으로 재입하는 전략의 전개 가 가능하게 된다 (Fig. 7A-③, B-①~③). 이렇게 재입된 영 양세포는 방류시스템 (취수탑)을 중심으로 이동하여 모이 게 되고 (Ishikawa et al., 2002; Zhang et al., 2013), 그 과정 에서 성장과 증식을 이루게 된다 (Fig. 7B-④~⑤). 또한, 취 수하는 양만큼 Aphanizomenon이 저수지에서 유출되어 세 포밀도가 감소하게 되나 (Welch et al., 1972; Bortleson and Fretwell, 1993), 유입량이 빈약하고 수위가 지속적으로 낮아질 때 휴면포자의 분포지역은 넓어지며 (Fig. 7A, C) (DESNH, 2010), 퇴적층과 가까워지기 때문에 발아뿐만 아 니라 영양세포의 성장조건을 더욱 좋게 하여 개방수역에 서 축적 (Fig. 7A-②~④)될 가능성을 충분히 가지고 있었 다 (Tsujimura et al., 2001; Ishikawa et al., 2002). 따라서 저 수지 하류에서 수위가 극도로 낮아지는 인위적 조절은 유 해조류의 발생 가능성을 촉진 또는 증폭시킬 뿐만 아니라 그로 인해 이어지는 후속 수질·생태학적 영향 (예, 독소 및 이취물질)도 면밀하게 고려되어야 하겠다.

    적 요

    남조류 Aphanizomenon속 개체군은 국내외에 널리 분포 하고, 독소와 이취물질을 생산함으로써 유해조류로 잘 알 려져 있어 육수생태학 분야에서 많은 관심을 갖게 된 분류 군 중 하나에 속한다. 본 연구는 보령호에서 동계에 수위가 급격히 강하되면서 Aphanizomenon의 출현빈도, 강도 및 기간이 커지게 되어 이에 대한 시공간적 특성을 수문기상 (1998년~2017년)·육수 (2010년~2017년)학의 관점으로 상호 비교하였다. 국내에서 Aphanizomenon은 고온기에 주 로 번성하였으며, 저온기에 출현은 총 5회로서 드물었다. 보령호에서 저온기 (12월~2월)에 유해조류 Aphanizomenon 이 관찰된 것은 2014년부터이었고, 그 후 2017년에 최대값 2,160 cells mL-1를 기록하였다. 그리고 >1,000 cells mL-1 를 초과하는 기간은 약 3개월을 넘기기도 하였다. 이것은 다름 아닌 저수온기 (<10℃)에 비정상적인 수위 강하와 관련성이 컸다. 동계에 수위 강하는 유해조류의 발아 및 발생을 촉진 또는 증폭시킬 수 있는 잠재적 특성을 가지고 있었다. 따라서 후속 수질·생태학적 영향 (예, 조류독소 및 이취물질)도 면밀하게 고려되어야 할 필요성이 있었다.

    Figure

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    Map showing the monitoring station of algal alert system in Boryeong Rerservoir and the sampling stations of genus Aphanizomenon population occurred in various inland waters of the four large rivers basin, Korea from 1971 to 2017. Numerics indicate as follows: 1, Euiam Reservoir; 2, Paldang Reservoir; 3, Gyeongan Stream; 4, Seokchon Reservoir; 5, Woncheon-Suwon-Hwangguji Streams; 6, Singu Reservoir; 7, Boryeong Reservoir; 8, Yongdam Reservoir; 9, Daecheong Reservoir; 10, Songchon Water Treatment Plant; 11, Geum River Estuary; 12, Andong Reservoir; 13, Nakdong River; 14, Hoidong Reservoir (Mulgeum); 15, Deokdong Reservoir; 16, Hoiya Reservoir and 17, Yeongsan River.

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    Daily fluctuations of rainfall, total inflow, total outflow, detailed outflow components (spillway, hydropower and intake) and water level in Boryeong Reservoir basin from January 1998 to February 2017. Horizontal bars on the water level indicate the state in January every year.

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    Daily fluctuations of water temperature, chlorophyll-a and cyanobacterial harmful algae (CyanoHABs) cell density in Boryeong Reservoir from April 2010 to February 2017.

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    Relationships between water temperature and standing crops of Aphanizomenon (●), chlorophyll-a concentration (○) in Boryeong Reservoir from November 2016 to February 2017.

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    Comparison of maximum Aphanizomenon population density observed at January, 2015 and 2017 in Boryeong Reservoir.

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    Relationships between water level and standing crops of Aphanizomenon (●), chlorophyll-a concentration (○) in Boryeong Reservoir from November 2016 to February 2017.

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    Schematic diagram and flow chart illustrated (A) the proliferation of genus Aphanizomenon population in Boryeong Reservoir during the winter season of 2016 and 2017. ①, intensive intake; ②, sediment disturbance and resuspension; ③, germination and encystment of akinetes; ④, accumulation of vegetative cells after continuous drawdown. (B) the life-cycle of Aphanizomenon (N-fixing akinete forming cyanobacteria) from germination to formation of akinete. ①~②, sediment surface; ③~⑦, water column, respectively. Schematic view of the life cycle reillustrated from Yamamoto and Nakahara (2009). (C) a neat explanation suggested relationship between water level and exposed littoral zone on the recruitment potential of Aphanizomenon population.

    Table

    General geographic and limnological features of Boryeong Reservoir. Average records from 1998 to 2016.

    Descriptive statistics of rainfall and hydrological factors associated with water quantity in the watershed of Boryeong Reservoir from January 1998 to February 2017. The values indicate mean, standard deviation, minimum and maximum, respectively. Results of the Tukey’s test is represented by a, b, c, when years with different letters are statistically different from each other (a>b>c) and years that share letter are statistically similar.

    Yearly comparison of water temperature, chlorophyll-a and cyanobacterial cell density in the lower part of Boryeong Reservoir from 2010 to 2016. The values indicate mean, standard deviation, minimum and maximum, respectively. Results of the Tukey’s test is represented by a, b, c, when years with different letters are statistically different from each other (a>b>c) and years that share letter are statistically similar.

    A list of major species of genus Aphanizomenon population occurred in various inland waters of the four large rivers basin, Korea from 1971 to 2016.

    Summary for the key of main diacritical features of typical Aphanizomenon-morphospecies identified in various habitats of worldwide (Adapted from Komarek and Komarkova, 2006).

    Correlation coefficient between rainfall and hydrological factors tested by Spearman’s Rank Correlation. Statistical values were computed among mean of 1998 to 2016.

    *p<0.05,
    **p<0.01.
    RAD, rainfall days; R50, >50 mm; R100, >100 mm; R200, >200 mm rainfall days; RMA, maximum rainfall; TRA, total rainfall; R6-9, June-September rainfall; R6-9T, R6-9/total rainfall rate; TOI, total inflow; TOO, total outflow; HYD, hydropower; SPI, spillway; INT, intake.

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