Journal Search Engine
Search Advanced Search Adode Reader(link)
Download PDF Export Citaion korean bibliography PMC previewer
ISSN : 2288-1115(Print)
ISSN : 2288-1123(Online)
Korean Journal of Ecology and Environment Vol.50 No.1 pp.157-168
DOI : https://doi.org/10.11614/KSL.2017.50.1.157

Vegetation Distribution and Phytosociological Character of Useupje (Backswamp) in the Youngsan River Basin.

Hyun-Gi Jeong, Jeong-Cheol Lim1, Byoung-Ki Choi2*
Han River Environment Research Center, 42, Dumulmeori-gil 68beon-gil, Yanseomyeon, Yangpyeong-gun, Gyeonggi-do 12585, Republic of Korea
1National Institute of Environmental Research, 38, Isan-gil, Ibang-myeon, Changnyeong-gun, Gyeongsangnam-do 50303, Republic of Korea
2Department of Molecular Biology, Dongeui University, 176, Eomgwang-ro, Busanjin-gu, Busan 47340, Republic of Korea
Corresponding author : +82-51-890-1531, +82-51-890-1521, eco@deu.ac.kr
January 18, 2017 March 7, 2017 March 13, 2017

Abstract

Backswamp is the section of a floodplain where deposits of fine silts and clays settle after a flood. In general, the wetland is composed of diverse ecosystems, and is characterized by ecotone. The purpose of this study was to analyze vegetation naturalness and to assess vegetation value by syntaxonomy and synecology of Useupje backswamp at Yeongsan river. As a result, the vegetation was divided into four physyiognomy types and 14 vegetation units depending on the species composition and habitats. The vegetation units confirmed in the study were as follow: Spirodela polyrhiza community as floating plant; Trapa bispinosa var. inuma community and Trapa bispinosa var. inumai-Nelumbo nucifera community as floating-leaved plant; Paspalum distichum community, Persicaria thunbergii community and Phalaridetum arundinaceae as lentic vegetation in the eulittoral zone; Scirpo fluviarilis-Zizanietum latifoliae and Typha angustata community in the emerged zone; Scirpetum tabernaemontani and Phragmitetum australis in the littoral zone; Carex dimorpholepis-Salixsubfragilis community ecotone region of upland. According to the study, the vegetation distribution was highly affected by water level and artificial interference. Moreover, the development of vegetation units showed a significant relationship between species composition and habitats. Although vegetation value of Useupje resulted by vegetation naturalness was identified as the grade [III], the ecological value is expected to upward evaluation because of unique vegetation and geographical location.


영산강 수계의 배후습지인 우습제에 서식하는 식생분포와 특성

정 현기, 임 정철1, 최 병기2*
국립환경과학원 한강물환경연구소
1국립습지센터
2동의대학교

초록


    Ministry of Environment
    11-1480523-002229-01

    서 론

    습지생태계는 습지 내 분포하는 생물들에게 먹이공급 원, 피난처 및 산란처로서 중요한 서식환경을 제공하고 있 다 (Jeppesen et al., 1998; Lodge, 2001). 생물학적 측면의 기능 외에도 자연재해로부터 발생되는 급격한 수질변화에 대한 완충작용, 정화 및 용수확보 등 환경적으로 다양한 기능을 감당하고 있다 (Mulamoottile et al., 1996; Ramsar, 2016). 이처럼 지역 생태계의 구조와 기능의 균형을 유지 하기 위해 중요한 역할을 하는 습지는 지역 생태계의 중 요 연구대상이 되고 있다. 그중 습지를 구성하는 식생은 수생식물과 육상 전이대식물 간의 다양한 출현에 의해 이 들에 의존된 생물군의 서식처로서 생태적으로 중요한 기 여를 하는 것으로 알려져 있다 (Federal Interagency Stream Restoration Working Group, 1998).

    하천에 인접하여 주기적 또는 비주기적인 강의 범람으 로 잠재범람역에 위치한 배후습지는 정수 (lentic) 환경이 연중 우세하게 형성되며, 본류로부터 다량의 유기물 공급 이 이루어진다. 이러한 배후습지의 대표적인 식생은 부엽 부수식생, 침수식생, 단경/고경초본식생, 연목림 및 천변 경 목림 등으로 다양하며, 하천의 수문특성, 습지형태와 규모, 자연성 및 수계의 지리적 구분 등에 따라 다양한 식생형 이 분포하는 것으로 알려져 있다. 배후습지에서 보고되는 대표적인 식생은 부엽식생에 오스트리아의 Potametea군 강 (Grabherr and Mucina, 1993), 독일의 Potamogetonetea pectinati군강 (Schubert et al., 2001), 러시아의 Potametea 군강 (Chepinoga et al., 2013), 일본의 Potamogetonetea 군강 (Fujiwara, 1996)등이 알려져 있고, 부유식생의 경 우, 중부유럽의 Lemnetea군강 (Schubert et al., 2001), 일 본의 Lemnetea minoris군강 (Fujiwara, 1996) 등이 보고된 바 있다. 일이년생식물군락의 경우 중부유럽과 일본 모 두 Bidentetea tripartitae군강 (Fujiwara, 1996; Schubert et al., 2001), 다년생초본식생은 중부유럽의 Phragmito- Magnocaricetea군강 (Grabherr and Mucina 1993; Schubert et al., 2001), 일본의 Phragmitetea군강 (Fujiwara, 1996) 에서 보고된 바 있고 연목림식생의 경우 일본과 북한의 Salicetea sachalinensis군강 (Fujiwara, 1996; Kolbek and Jarolímearolmek, 2013) 등의 식생 체계가 보고되는 등 다 양한 단위식생 (syntaxa)을 분류 및 식물사회학적 특성을 기록하고 있다. 국내에서도 습지대를 중심으로 부엽식생 의 Potamogetonetea군강, 부유식생의 Lemnetea minoris군 강, 초본식생의 Phragmitetea군강, 연목림식생의 Salicetea sachalinensis군강 등이 기재된 바 있다 (Song and Song, 1996; Song, 2000, 2002). 이후 하천 및 잠재범람습지대를 중심으로 연목림식생의 Salicetalia subfragilis군목, 정수 역 다년생초본식생의 Phragmitetalia eurosibirica군목, 부 엽식생의 Myriophyllion spicati군단, 부유식생의 Lemnion paucicostatae군단, 일이년생초본식생의 Persicarietatlia thunbergii군목 등이 보고된 바 있으며, 식생체계상의 논의 가 지속적으로 이루어지고 있다 (Lee, 2004, 2009).

    배후습지는 앞서 기재한 단위식생 이외에도 습지 환경 조건에 적응한 다양한 침투외래식물군락 (invasive plant community)의 출현 및 확산이 전세계적으로 확인되고 있다 (Weber, 2005; National Institute of Environmental Research, 2012). 외래종 우점 및 외래종이 포함된 식생은 습지의 기능 및 구조적 변형을 가져올 뿐만 아니라 지역 고유식생과 군락이 가지는 종다양성 및 관련된 다양한 생 물군에게 복합적인 교란을 야기함으로서 습지 관리와 보 호를 위한 습지 식생 연구의 중요 관심사가 되고 있다 (Van der Valk, 2007; Gettys et al., 2014; Ramsar, 2016).

    우습제는 영산강 유역에 위치한 배후습지로써, 1943년 에 농업용수 확보를 위해 인공적인 관리가 다양하게 이 루어져왔다. 주변환경의 필요에 따라 수량, 수위, 범람에 따라 수계 환경이 지속적으로 변화되어 왔으며 (National Wetlands Center, 2014), 습지 내 서식처 환경의 형성에 서도 다양한 영향을 미쳐왔을 것으로 고려된다 (National Institute of Environmental Research, 2011, 2012). 우습제는 배후습지로서, 연구지역 일대의 이수 및 치수의 기능적 측 면에서 주요 특성과 변화가 지속적으로 보고되어왔으며, 지리적 특성에서도 중요성이 고려되어 왔다 (Kang et al., 2012). 그러나 서식처를 기반으로 형성된 식생의 분포와 특성에 관한 연구는 미흡한 실정이다. 관련 연구로는 영산 강 하천변을 중심으로 식생유형의 분포연구가 유일하며, 영산강 수변부에 서식하는 식물상과 귀화식물군락의 분포 양상에 집중되어 있어 (Oh et al., 2010), 우습제의 식생 특 성들을 파악할 수 있는 연구는 이루어지지 않았다. 본 연 구는 우습제의 식생분포 및 특성을 파악하고 이를 바탕으 로 체계적이고 지속 가능한 생태학적 보전 방안을 모색할 기초적인 자료를 확보하고자 실시하였다.

    재료 및 방 법

    1.조사 지역

    우습제는 행정구역 상 전남 나주시 공산면 동촌리와 가 송리, 동강면 인동리에 걸쳐 위치하고 있으며, 영산강의 중류 유역에 위치하고 있다 (Fig. 1). 영산강 유역에 분포 하는 내륙습지 가운데 가장 큰 규모를 차지하며, 농업용 수 확보뿐만 아니라 다양한 조류의 서식 공간으로서 주요 한 역할을 제공하고 있다 (National Institute of Biological Resources, 2010, 2011, 2012). 우습제는 5개 소하천의 유 입 유량으로 습지대의 수량이 유지되고 남쪽의 유출부 를 통해 성남천에서 삼포천을 거쳐 영산강으로 유출된다. 우습제는 용수 확보를 목적으로 농업용 저수지로 이용되 어 왔으나 주변 집수역으로부터 지속적인 퇴적물 유입으 로 인해 전체적으로 낮은 수심의 수환경을 유지하고 있다 (National Wetlands Center, 2014).

    우습제의 기온은 평균 13.9℃이며, 연평균강수량은 1,163.6 mm이다 (Korea Meteorological Administration, 2016). 우습제의 지리적 위치는 해안과 인접하여 위치하고 있으나, 연중 강수량이 하계에 집중되고 높은 기온차를 보 이는 대륙성 기후의 특성을 나타낸다 (Suzuki and Suzuki, 1971).

    2.식생조사

    식생조사는 Z.-M.학파의 식물사회학적 방법 (Becking, 1957; Braun-Blanquet, 1965; Mueller-Dombois and Ellenberg, 1974; Kim and Lee, 2006)에 따랐다. 현장환경조사 는 식물상 정보와 함께 서식처 특성을 규정짓는 환경 정 보를 정밀하게 기재하였고 식생조사는 현장에서 식생구 조를 파악하여 각 층별로 출현식물종을 정성, 정량적으 로 기재하였다. 출현식물 종의 피도는 수리분석에 적합 한 9계급의 통합우점도를 활용하였고 (Westhoff and van der Maarel, 1973), 현장에서 획득된 식생자료를 바탕으 로 종조성에 의한 단위식생 (syntaxa)을 추출하였다 (Kim and Lee, 2006). 분류된 단위식생은 수리분석을 통한 통 합분류방법 (Becking, 1957)으로 군락분류를 실시하였고, 결과에 따라 공간적 분포 특성분석에 활용되었다. 분류 된 단위식생에 대한 종조성의 특성 비교 및 검토는 기여 도 (NCD: Net Contribution Degree)와 정량적 상대값을 추 출한 출현 식물종의 백분율 상대기여도 (r-NCD: relative Net Contribution Degree)를 통하여 이루어졌다 (Kim and Manyko, 1994; Kim, 2006). 좌표결정 및 집괴분석을 위해 SYNTAX가 이용되었으며, 출현종 피도의 순차척도 분석 을 위해 NMDS (Non-metric Multidimensional Scaling)와 단위식생의 가공된 r-NCD의 비율척도 분석을 위해 PCoA (Principal Coordinates Analysis) 분석이 이용되었다. 식물 종의 기준명은 Lee (1996a, 1996b)에 따랐으며, 누락된 종 은 Lee (2003)Park (1999; 2001)을 참고하였다. 단위식 생의 상급단위 결정은 Miyawaki et al. (1994), Lee (2004, 2009), Lee and Kim (2005), Song (2000, 2002), Song and Song (1996)의 결과를 참조하였다.

    N C D i = C i N × n i N ( C min N C D min C max )

    • Σ Ci:  식생단위 (군락/군집) 내의 i종의 피도 적산값

    • N:  전체 조사구 수

    • ni :  i종이 출현한 조사구수

    r N C D i = N C D i N C D max × 100

    • NCDi :  대상 식생단위에 대한 i종의 기여도

    • NCDmax :  대상 식생단위 내의 기여도 최대값

    • r-NCDi :  대상 식생단위에 대한 i종의 상대기여도

    현존식생도는 국립지리원에서 제작된 1 : 5,000 축적의 디지털 지도를 이용하여 제작되었다 (Korea Meteorological Administration, 2016). 식생도는 정밀위성지도를 바탕으 로 현장조사를 통한 상관식생형의 파악과 이미지 리모트 센싱 기법을 활용한 식생 경계 도식작업으로 이루어졌으 며, 실내 작업을 통하여 그 경계와 속성에 대해 재 보정하 였다. 또한 다양한 시기의 항공사진 (국립지리원; 1986년 5 월, 2003년 11월; 2010년 동계 촬영)을 보조자료로 활용하 여 ArcGIS (ESRI Inc., 2010)를 통해 단위식생의 분포 및 변화를 파악하였다. 현존식생도의 도식 최소면적은 25 m2 이상으로 하였으며, 최소면적 미만의 식생형은 포인트정 보를 통해 분포를 표기하였다. 단위식생의 결과는 향후, 식 생에 대한 관리 (복원, 이용, 보존)전략을 구축하기 위하여 식생보전등급을 평가 하였으며, M.-M.기법 (Multicriterion evaluation matrix; Kim and Lee, 1997)을 활용한 新 식생 보전등급을 적용하였다 (Kim et al., 2012a). 식생보전등급 은 단위식생의 자연성, 희귀성, 복원성, 식물종조성에 의해 결정되며, 항목의 성격을 고려한 보존방법이 논의되었다.

    결과 및 고 찰

    1.식생현황

    우습제의 식생은 종조성과 서식처 특성에 따라 부유식 물군락, 부엽식물군락, 연안대식생, 소택림으로 4개 상관형 (physiognomy)의 14개 단위식생 (syntaxa)으로 분류되었다 (Table 1). 습지 가장자리를 제외한 개방수면 전역 (limnetic zone)에서 마름군락, 연꽃-마름군락이 우점군락으로 분포 하였고 일부 지역에서 점점이 무식생대 또는 부유식물군 락인 개구리밥군락이 드물게 분포하였다. 습지 가장자리 연안대 (littoral zone)는 우습제 내에서 가장 다양한 단위 식생이 출현하는 것으로 확인되었고 진연안대 (eulittoral zone)를 중심으로 수면에 접하는 지역에서 단경식물군락 인 물참새피군락, 고마리군락, 갈풀군집이 분포하였다. 진 연안대의 고경식물군락은 줄-매자기군집, 매자기군락, 애 기부들군락이 대표적인 군락으로 확인되었고 줄-매자기군 집이 가장 넓은 면적에 걸쳐 분포하였다. 상대적으로 수위 의 변화에 노출이 적은 조간대 (epilittoral zone)에서는 큰 고랭이군집, 갈대군집이 주로 확인되었으며, 그 내측에 위 치한 범람습지의 소규모 폰드 (pond)입지에는 큰고랭이군 집이 모자이크 상으로 분포하고 있었다. 범람 시에만 침수 영향을 받는 중수위권 습지추이대 (upland)지역에서는 완 경사 돌출입지를 중심으로 버드나무-이삭사초군락이 좁 은 면적으로 분포하고 있었다. 우습제에서 버드나무 외의 버드나무류 분포는 선버들과 왕버들의 개체 및 개체군 분 포를 확인할 수 있었으나, 이들에 의한 우점림은 확인되지 않았다. 왕버들의 경우 일부 갈대군집 내에서 피도는 낮으 나 높은 빈도의 유묘 분포가 확인됨에 따라 추후 개체수와 분포 면적 변화가 예측된다. 습지 가장자리에 위치한 둘레 길에는 우습제를 따라 부들군락과 골풀-부처꽃군락이 분 포하고 있었고 그 외 제방상부의 고수위 지역을 따라 육상 건생식생 및 임연식생, 산지식생 등이 분포하고 있었으나, 습지식생과는 구별되는 독립된 구조와 종조성을 보였다.

    1)부유식물군락

    우습제 내 출현하는 부유식물군락인 개구리밥군락 (Spirodela polyrhiza community)은 개구리밥에 의해 구분되 었으며, 부유식물군락의 서식 특성상 표층수의 이동에 따 라 타 식물군락과 혼생하는 양상을 보였다. 또한 경작지 로 이어지는 유입로 주변에는 논경작지에서 분포중심을 나타내는 좀개구리밥이 혼생하기도 하였으며, 침수식물종 인 말즘, 검정말 등이 일부 하천의 유입부에서 함께 출현 하는 양상을 보였다. 그러나 이들 종은 서식환경과 출현종 의 생태형 차이에 의해 식생체계를 달리하며, 얕은 정수환 경이라는 수문특성에 의해 출현의 입지적 중첩을 보이고 있는 것으로 판단된다. 우습제에서 출현하는 개구리밥군 락은 식생체계상 좀개구리밥군단 (Lemnion paucicostatae Miyawaki et J.T xen 1960)에 귀속되며, 한국의 정수생태계 에서 가장 일반적으로 나타나는 부유식생형의 하나로 확 인된다 (Lee, 2004, 2009).

    2)부엽식물군락

    우습제에서 확인된 부엽식물군락은 마름군락 (Trapa bispinosa var. inumai community)과 연꽃-마름군락 (Trapa bispinosa var. inumai-Nelumbo nucifera community)으 로 구분된다. 마름군락의 진단종은 마름 1종으로 확인되 며, 연꽃-마름군락의 진단종은 연꽃, 마름, 검정말로 확인 되었다. 연꽃-마름군락은 우습제 전역에 걸쳐 분포하는 가 장 우점된 단위식생 가운데 하나로 확인되었다. 수위변화 가 많지 않고 수심이 얕은 우습제의 수위 특성상 (National Wetlands Center, 2014) 습지 전역에 걸쳐 부엽식물군락 이 분포하는 특징을 보이며, 수계환경특성에 따라 부유식 물이 혼생하거나 침수식물의 출현 빈도 및 풍부도에 차이 를 보이기도 하였다. 두 단위식생의 서식처 차이는 마름 군락이 보다 깊은 수심에 분포하며, 불규칙적인 저질환경 에서 출현하는 반면, 연꽃-마름군락은 얕은 수심의 인공적 으로 관리된 평탄한 저질환경에서 발달하고 있는 것으로 확인되었다. 진단종 및 수반종의 종 특성 (r-NCD: 검정말, 35.3; 말즘, 14.7; 붕어마름, 2.9)을 고려할 때 한반도 전역 에 분포하는 인위적 기원의 연꽃군락 (Lee, 2004)과 유사한 형태로 확인되며, 식생체계상 두 단위식생 모두 수련군단 (Nymphaeion Obeard, 1957)에 귀속되는 것으로 판단된다 (Lee, 2004; Kim et al., 2012b).

    3)단경초본식물군락

    우습제에서 확인된 단경초본식물군락은 일년생식물군 락인 고마리군락과 다년생식물군락인 물참새피군락, 갈 풀군집으로 구분된다. 고마리군락 (Persicaria thunbergii community)은 고마리에 의해 구분되었으며, 유속이 적은 물골주변부에서 상대적으로 좁은 면적에 걸쳐 분반 (patch) 을 이루어 분포하고 있다. 단순우점하는 종조성을 나타내 며, 한국 전역에 위치하는 고마리-나도미꾸리군락과 유사 한 형태로 판단된다 (Lee, 2004). 출현지역별 제한된 종조 성을 보여주고 있으나 하천일대에서 확인되는 가막사리군 단 (Bidention tripartitae Nordh. 1940 em. R. Tx. in Poli et J. Tx. 1960)과 다수의 구성종들이 중복됨에 따라 상급 단 위식생으로 고려된다 (Song, 1996, 2000). 다년생식물군락 인 물참새피군락 (Paspalum distichum community)은 물참 새피에 의해 구분되었으며, 농경지 수로와 인접하는 지역 을 중심으로 수변부에 대상분포 (zonal distribution)를 보 였다. 다른 군락들에 비해 상대적으로 단일종에 의한 우점 이 광범위하게 확인되며, 교란 및 사체퇴적과 부패가 수질 변화에 영향을 미치는 특성에 따라 지속적인 모니터링이 필요한 단위식생이다 (Kil et al., 2008; National Institute of Environmental Research, 2012). 물참새피와 서식환경이 유 사하며, 우습제에서 물참새피군락 형성 이전에 지역 고유 식물군락을 형성했을 것으로 판단되는 나도겨풀 (Leersia japonica)이 습지의 일부 구간에서 소규모 개체군으로 분 포하는 것을 확인하였다. 그러나 나도겨풀은 상대적으로 느린 성장속도특성과 수위변화에 대한 낮은 적응력으로 인해 물참새피와의 경쟁에서 생태적 지위를 위협받는 것 으로 평가되며, 우습제의 경우 향후 추가 연구가 필요할 것으로 판단된다. 갈풀군집 (Phalaridetum arundinaceae Lee 2004)은 갈풀에 의해 구분되며, 수체 흐름이 있는 습지 유 입부를 대상으로 상대적으로 좁은 면적에 걸쳐 분포하고 있다. 상급단위로 확인되는 갈풀-물억새군단 (Miscantho- Phalaridion arundinaceae Lee 2004)은 한국 범람하천의 고 수부지를 대표하는 단위식생으로서 홍수, 범람 등 급격 한 수계환경변화에 의해 중복 번식하는 기작이 알려져 있 으며 (Lee, 2004; Song, 2000), 연구지역 일대에서도 수로 주변에서 타 식생형에 대해 경쟁력을 가지며 분포하는 것 이 확인되었다. 그러나 우습제가 최근 범람의 빈도가 낮 고 수위의 안정성이 지속됨에 따라 이들 지역 주변에서 도 줄-매자기군집, 갈대군집 등의 고경초본식물군락이 점 차적으로 증가하여, 이들 식생의 지속적인 쇠퇴가 예측된 다. 골풀-부처꽃군락 (Lythrum salicaria-Juncus effusus var. decipiens community)은 골풀, 부처꽃, 눈비녀골풀, 네가래 등에 의해 구분되었으며, 우습제 내 소규모 범람지대를 대 상으로 좁은 분포를 보였다. 종조성 특성에 따라 갈대군단 (Phragmition Koch 1926)에 귀속된다.

    4)고경초본식물군락

    우습제의 고경초본식물군락은 줄-매자기군집, 매자기 군락, 애기부들군락, 큰고랭이군집, 부들군락, 갈대군집 이 확인되었다 (Table 1). 줄-매자기군집 (Scirpo fluviarilis- Zizanietum latifoliae Miyawaki et Okuda 1972)의 진단종은 줄, 매자기로 확인되었고 상대적으로 높은 상대기여도의 고마리 (33.3)가 확인되었다. 우습제의 고경초본식물군락은 수변부에서 가장 대표적인 단위식생을 형성하고 있다. 매 자기군락 (Scirpus fluviatilis community)은 매자기에 의해 단순우점하는 진연안대 식물군락으로 염습지의 새섬매자 기군락에 대응되는 식생형으로 고려된다. 우습제 내 출현 하는 매자기군락은 출현종의 다양성이 낮으며, 저수지의 남서측 일대의 0.5 m 내외의 낮은 수심에서 좁은 면적이 확인된다. 애기부들군락 (Typha angustata community)은 애 기부들에 의해 구분되었으며, 수변부를 따라 일부 분포가 확인되었다. 형태적으로 유사한 동일속의 부들군락 (Typha orientalis community)은 부들에 의해 구분되며 두 단위식 생은 분리된 양상과 함께 애기부들군락이 보다 넓은 서 식 특성을 보였다. 애기부들군락의 경우 습지 전역에서 얕 은 수심지역과 일부 범람습지대까지 분포하고 있으며, 다 양한 고경초본식물과 연접하여 출현하는 양상을 보였다. 그러나 부들군락은 범람습지 물골의 얕은 수심과 물 흐름 이 거의 발생하지 않는 정체성 서식 환경에서 제한적으로 분포하는 양상을 보였다 (Kim et al., 2012b). 큰고랭이군 집 (Scirpetum tabernaemontani Chouard 1924)은 큰고랭이 에 의해 구분되며, 습지 내 배후습지 폰드일대에서 제한적 으로 발달하고 있었다. 지형변화에 의해 많은 영향을 받는 특성에 따라 (Grabherr and Mucina, 1993; Fujiwara, 1996; Schubert et al., 2001) 우습제 내에서는 가변적인 분포 형태 를 보였다. 갈대군집 (Phramitetum australis Schmale 1939) 은 우습제의 대표적인 고경초본식물군락으로 갈대에 의해 구분되며 수위의 간접적인 영향을 받는 넓은 면적에서 단 순우점군락을 형성하고 있었다. 군락의 가장자리를 따라 뚜껑덩굴이 높은 피도로 출현하였으며, 군락 내부에는 낮 은 빈도와 기여도의 고마리, 미나리, 한삼덩굴 등이 혼재 된 식생 양상을 보였다. 일부 입지에서는 왕버들, 버드나 무 등이 개체 및 개체군을 이루어 출현하기도 하였으나 갈 대를 피압시킬 만큼의 우점상관을 형성하고 있지는 않았 다. 고경초본식물군락은 모두 갈대군단 (Phragmition)에 귀 속되는 식생형으로 온대 정수환경을 대표하는 단위식생들 이며, 전세계적인 분포를 나타내는 갈대군강 (Phragmitetea Tx. et Prsg. 1942)과 종 및 속 수준에서 유사성을 보였다 (Grabherr and Mucina, 1993; Schubert et al., 2001).

    5)소택림식생

    소택림인 버드나무-이삭사초군락 (Carex dimorpholepis- Salix subfragilis community)은 버드나무, 이삭사초, 넓은 잎미꾸리낚시, 말똥비름에 의해 구분되었다 (Table 1). 습 지의 서쪽을 중심으로 일부 지역에 한해 분포가 확인되었 다. 7 m 내외의 버드나무가 상관을 형성하고 있으며, 수관 하층에 다양한 습지식물들이 혼생하는 양상을 보였다. 일 부 돌출입지에서는 보다 육역화가 진행되어 건생식생 형 태인 멀구슬나무, 찔레나무, 노박덩굴, 며느리배꼽 등의 출 현이 주로 확인되었다. 국내 버드나무우점식생의 경우 말 똥비름의 낮은 출현양상에 의해 일본과 독립된 버드나무 군단 (Salicion koreensis Lee 2004) 특성이 제안된 바 있으 나 (Lee, 2004), 우습제의 경우, 말똥비름이 상대적으로 높 은 기여도 (25.0)로 출현함에 따라 출현양상에 따른 식생 체계 분류에 대해서는 향후 논의가 필요할 것으로 사료된 다. 특히 낙동강 일대에서 보고된 버드나무군목 (Salicetalia koreensis Song 2004)의 버드나무군집과 비교 시 버드나 무 단일종에 의한 수관구성과 유사한 특성을 보여주고 있 으나 (Song, 2004), 낙동강의 경우 하천중심의 식생 특성에 따라 갈풀이 주요진단종으로 고려되는 반면, 본 식생형에 서는 갈풀이 부재하여 동일식생형으로 분석하기에는 어려 울 것으로 판단되며, 향후 추가 연구를 바탕으로 단위식생 의 결정이 필요할 것으로 보인다.

    2.식생집단분석과 현존식생도

    우습제 식생의 좌표결정과 군락 생태 특성분석에 의해 4가지 집단으로 구분되었다: 버드나무림, 연안대식생, 부 유식생, 부엽식생 (Fig. 2a). 분석결과에 따르면 수위요인 에 의해 군락의 집단유사성 및 좌표결정이 이루어지는 것 으로 확인되며, 연중 침수지역에서 개구리밥군락, 마름군 락, 연꽃-마름군락 등의 부엽식생 및 부유식생이 확인되었 다. 수위변화가 적은 중저수위 입지에서는 고마리군락, 줄- 매자기군집, 부들군락, 애기부들군락, 갈풀군집 등의 단위 식생이 분포하며, 낮은 빈도의 수위저감에 의해 짧은 기간 건조를 경험할 수 있는 입지에 버드나무-이삭사초군락 등 이 분포하고 있는 것으로 확인되었다 (Fig. 2b). 단위식생 의 r-NCD분석에서도 식생조사표의 피도 좌표결정과 유사 한 결과가 도출되었으나, 수역에 보다 의존되어 있는 개구 리밥군락, 마름군락, 연꽃-마름군락과 함께 물참새피군락 이 유사한 집단으로 고려되며, 초본식물군락이 단경초본 식생인 고마리군락, 갈풀군집, 골풀-바늘꽃군락 등과 고경 초본식생인 갈대군집, 부들군락, 애기부들군락, 큰고랭이군 집, 줄-매자기군집 등으로 구분되었다 (Fig. 2b). 그 외 버드 나무-이삭사초군락이 공통종을 중심으로 집단을 형성하는 것으로 분류되었다. 집괴분석결과에서는 수계 영향과 정도 와 인위적 영향의 정도에 따라 버드나무-이삭사초군락이 가장 독립적인 집단으로 구분되었다 (Fig. 2b). 골풀-바늘꽃 군락, 부들군락, 물참새피군락 등의 휴경지 및 경작지로부 터 유지, 도입된 단위식생형이 유사한 종출현 경향을 보이 며 집단을 형성하는 것으로 확인되었다 (Miyawaki et al., 1994). 우습제의 입지환경을 반영한 고유한 지역식생인 개 구리밥군락, 마름군락, 고마리군락, 줄-매자기군집, 매자기 군락 등은 정수습지식생형으로 집괴를 형성하였고, 이들 군락은 여전히 습지 내에서 넓은 면적에 걸쳐 우점군락을 형성하고 있어 우습제가 지역 식생공간으로서의 고유성과 기여에 대한 향후 논의가 필요할 것으로 판단된다 (Figs. 2c, 3).

    식생의 공간적 분포특성을 파악하기 위해 현존식생도를 도식화한 결과, 식생형은 연꽃-마름군락, 개방수면과 부유 식생을 포함한 마름군락, 물참새피군락, 줄-매자기군집, 갈 대군집, 매자기군락, 애기부들군락, 큰고랭이군집, 버드나 무-이삭사초군락으로 확인되었다 (Fig. 3). 현존식생도 최 소면적 이하의 식생형은 고마리군락, 부들군락, 갈풀군집 등이 있었으며, 점정보를 통해 표기하였으나 유동상 분포 를 보이는 개구리밥군락은 마름군락 범례에 포함시켜 표 기하였다. 상대적 분포양상에 따르면 연꽃-마름군락은 전 체 면적의 28.0% 에 해당되며, 개방수면을 포한한 마름군 락과 개구리밥군락 범례가 23.2%, 갈대군집 17.8%, 줄-매 자기군집 17.1%, 큰고랭이군집 3.6% 등의 순으로 확인되 었다. 습지식생의 고유한 특징인 수위영향권에 따른 뚜렷 한 대상분포 경향은 나타나지 않았으나, 서식처 환경을 반 영한 군락의 현존분포를 확인할 수 있었다 (Fig. 4). 연구지 역 식생의 천이계열을 고려할 때 추후 수변부를 중심으로 정수환경에 적응된 고경초본식물군락의 발달과 다층구조 의 연목림의 면적 증가가 예측되어 습지 내 서식 생물종에 게 인위적 간섭이 배제된 안정된 서식처 환경을 제공할 수 있을 것으로 판단된다. 그러나 부엽식물군락에서 경관조성 을 목적으로 도입된 연꽃-마름군락의 과도한 확장은 수문 환경에서 퇴적을 가속화시키고, 단편화된 수생서식처를 제 공할 것으로 판단되어, 일부 수면구간에 대한 저질환경관 리를 통해 서식처 다양화를 도모하는 것이 필요하다고 판 단된다.

    3.생태계교란식생

    생태계교란식물종 (National Institute of Environmental Research, 2012)으로 확인되는 물참새피군락은 습지 북측 지역을 중심으로 수변부에서 분포가 확인되고 있다 (Fig. 4). 우습제에서 확인되는 물참새피는 형태적으로 엽초를 비롯해 식물체에 털이 다소 발달하는 털물참새피의 특성 이 관찰되나, 최근 분류학적 논의에서 털물참새피를 물참 새피의 종내 변이로 규정함에 따라 물참새피로 분류하였 다 (Zuloaga et al., 2003). 물참새피군락은 북아메리카원산 의 다년생식물군락으로 수면부에 두꺼운 매트를 형성하 여 수환경을 교란시키고 있는 것으로 보고되어왔다 (Hsiao and Huang, 1981; Carr et al., 1992; Weber, 2005). 우습제 에서 출현하는 물참새피군락도 수환경 변화를 포함한 일 부 교란양상을 보여주고 있으며 우습제 수변부에서 우점 하는 양상은 이들 서식처에 자생하는 고유식생뿐만 아니 라 낮은 식생고, 늦은 발아 및 개엽, 낮은 우점도, 느린 성 장, 부영양환경 기피 등의 특성을 보이는 식생에 대해 그 생태계 지위를 위협할 것으로 예상되고 있다. 또한 습지생 태계가 구성하는 식생의 분포에 교란을 줄 뿐만 아니라 습 지생태계를 바탕으로 식생을 피난처로 이용한 공생관계 의 수서무척추동물의 분포에도 중요한 영향을 미칠 것으 로 사료된다 (Jeong et al., 2010). 특히 물참새피군락은 C4 식물로 다양한 토양환경과 염환경에 높은 적응도를 보이 며, 자연서식처에 까지 침투외래종으로 많은 피해를 발생 시키는 점을 고려할 때 연구지역 내에서의 피해가 우려된 다 (Carr et al., 1992; Holm et al., 1997; Weber, 2005). 특히 우습제에서 확인된 물참새피군락은 기본적으로 경작지에 인접한 지역을 중심으로 분포하는 특성을 보이며, 농수로 를 통한 유입이 확인됨에 따라 수문환경과 습지 내부의 서 식환경 등이 군락분포 확장에 영향을 미칠 것으로 판단된 다. 따라서 물참새피군락의 식생교란영향을 파악하기 위해 서는 대상습지뿐만 아니라 농수로와 같은 유입지점을 대 상으로 분포하는 물참새피군락에 대한 관리도 고려되어야 할 것으로 판단된다. 특히 물참새피는 절간을 통한 부정 근 형성이 활발하며 종자의 생산량이 많은 생장특성으로 인해 지상부의 단순제거를 통한 관리는 어려움을 겪는다 (Hsio and Huang, 1981). 현재까지의 물참새피의 화기 및 결실기 (6~9월) 전을 대상으로 습지 내 공간적 분포를 고 려한 체계적인 제거방안이 최선으로 고려되고 있으며, 식 물체 전체를 수거하여 종자에 의한 산포를 사전에 방지 및 제거 후 관리하는 등의 방안마련이 필요할 것으로 판단된 다 (National Institute of Environmental Research, 2012). 일 부 국가에서는 물참새피군락 조절을 위해 glyphosate 계열 의 제초제를 이용한 효율적 제거 방안이 제안되고 있으나 (Skerman and Riveros, 1989), 우습제의 지리적 특성상 영 산강과 연결되어 있어 수질오염에 따른 2차 피해 및 비대 상종 (non-target species)의 피해가 우려가 고려됨에 따라 신중한 접근이 필요할 것으로 판단된다.

    4.우습제 식생자연성 평가

    우습제에 출현하는 단위식생에 대한 식생자연성 평가 결과 식생보전등급 [II] 등급이 1개, [III] 등급이 8개, 가장 낮은 등급인 [IV] 등급이 5개인 것으로 확인되었다 (Table 2).

    단위식생 중 연꽃-마름군락, 물참새피군락, 부들군락, 골 풀-바늘꽃군락 등은 에너지/물질기반 및 서식처 기반에서 인공기원으로부터 형성되는 식생형인 것으로 평가되었다. 수평/수직적 분포를 통한 단위식생의 희귀성 평가에서는 모든 식생형이 수평적으로 3가지 이상의 생물기후형에 포 함되고, 2개 이상의 수직분포대에 출현하여 한반도 전역 의 저층습지에서 빈도 높게 관찰되는 광역분포형 (national distribution) 단위식생인 것으로 확인되었다. 식물군락의 복원잠재성 (resilience)분석에서는 고마리군락만이 1년생 식물군락으로 단기복원성을 나타내며, 다년생식물군락인 마름군락, 연꽃-마름군락, 물참새피군락, 갈풀군집, 골풀-부 처꽃군락, 줄-매자기군집, 애기부들군락, 갈대군집 등이 중 기 복원성, 다층구조를 이루는 버드나무-이삭사초군락은 장기복원성으로 확인되었다.

    식생자연도 평가 결과, 버드나무-이삭사초군락만이 식생 자연도 [II]등급으로 절대감시 2급의 국가식생자원으로 장 기추적연구 및 비파괴적 연구의 대상이 되는 식생형으로 고려되었으며 (Kim et al., 2012a), 우습제 식물군락 대부분 의 단위식생이 비교적 낮은 식생보전등급을 보이는 것으 로 평가되었다 (Table 2; Fig. 3). 그러나 인접지역에 우습제 와 유사한 규모의 호소형 습지가 존재하지 않으며, 주변지 역이 대부분 경작지로 활용되고 있다는 점을 고려할 때 지 역 생태계에서 우습제가 차지하는 생태계 기여도는 추가 조사를 바탕으로 평가가 필요할 것으로 판단된다. 특히 우 습제의 지리적 위치가 서해 내륙을 이동하는 이동철새의 서식처 기능을 하고 있으며, 고경초본식물군락이 습지전역 내에 분포하여 다양한 생물들에게 피난처 및 서식처로서 중요한 역할을 담당할 것으로 판단됨에 따라 우습제의 생 태계 변화양상을 파악하기 위해서는 지속적인 모니터링이 필요할 것으로 사료된다.

    적 요

    배후습지는 범람에 의해 고운 입자가 퇴적된 범람원으 로 일반적으로 추이대의 성격을 지니며, 다양한 생태계로 구성된다. 본 연구는 영산강 배후습지인 우습제의 식생다 양성과 자연성평가를 통한 습지의 생태학적 정보를 제공 하고자 실시하였다. 우습제의 식생은 서식처의 종조성에 따라 4개 상관형의 14개 단위식생으로 분류되었다. 부유 식생에는 개구리밥군락 (Spirodela polyrhiza community) 이 출현하였고 부엽식생에는 마름군락 (Trapa bispinosa var. inumai community), 연꽃-마름군락 (Trapa bispinosa var. inumai-Nelumbo nucifera community)이 확인되었 다. 정수식생의 진연안대에는 물참새피군락 (Paspalum distichum community), 고마리군락 (Persicaria thunbergii community), 갈풀군집 (Phalaridetum arundinaceae)이 확 인되었고 추수대에는 줄-매자기군집 (Scirpo fluviarilis- Zizanietum latifoliae), 애기부들군락 (Typha angustata community)이 확인되었다. 조간대에는 큰고랭이군집 (Scirpetum tabernaemontani), 갈대군집 (Phragmitetum australis)이 확인되었고 중수위권의 습지추이대지역에 서는 버드나무-이삭사초군락 (Carex dimorpholepis-Salix subfragilis community)이 확인되었다. 우습제 식생분포결 과에 따르면, 식생분포 양상에 영향을 미치는 환경인자로 서 습지 내 수위변화가 주요 요인으로 고려된다. 우습제의 단위식생 평가결과는 식생자연도에 따라 대부분 III 등급 으로 확인되었다. 그러나 넓은 면적에서 다양한 고유식생 분포가 확인되었고 인접한 습지가 존재하지 않는 지리적 특성을 고려할 때, 지역생태계에 기여하는 생태학적 가치 는 높이 평가되어야 할 것으로 판단된다.

    사 사

    본 연구는 환경부 국립습지센터의 2014 전국내륙습지 정밀조사I (11-1480523-002229-01) 연구사업을 통해 수행 되었습니다.

    Figure

    KSL-50-157_F1.gif

    Location of the study site in Korea.

    KSL-50-157_F2.gif

    Ordination and clustering analysis by species composition with SYNTAX. Data analysis with cover abundance of orginal relevés (a) and r-NCD of syntax (b and c). Plots of (a) are running number of relevés. Acronyms for described syntax are shown in Table 1.

    KSL-50-157_F3.gif

    Relative abundance of actual vegetation in Useupje (August, 2014) Acronyms for described syntax are shown in Table 1. Syntaxa that had less than minimum area were omitted.

    KSL-50-157_F4.gif

    Actual vegetation map and vegetation naturalness of Useupje (August, 2014).

    Table

    Synthetic table of Useupje vegetation (species values are r-NCD)

    Syntaxa Code: FL01: Spirodela polyrhiza community, FS01: Trapa bispinosa var. inumai community, FS02: Trapa bispinosa var. inumai-Nelumbo nucifera community, LM01: Paspalum distichum community, LM02: Persicaria thunbergii community, LM03: Phalaridetum arundinaceae, LM04: Juncus effusus var. ecipiens community, LM05: Scirpo fluviarilis-Zizanietum latifoliae, LM06: Scirpus fluviatilis community, LM07: Typha angustifolia community, LM08:Typha orientalis community, LM09: Scirpetum tabernaemontani, LM10: Phragmitetum australis, SW01: Carex dimorpholepis-Salix subfragilis community

    Vegetation naturalness of Useupje. Acronyms for described syntax are shown in Table 1.

    Reference

    1. Becking R.W. (1957) The Zürich-Montpellier school of phytosociology , Bot. Rev, Vol.23 ; pp.411-488
    2. Braun-Blanquet J. Fuller G.D. , Conard H.S. (1965) Plant Sociology. The Study of Plant Communities, ; pp.439
    3. Carr G.W. , Yugovic J.V. , Robinson K.E. (1992) Environmental Weed Invasions in Victoria: Conservation and Management Implications, Department of Conservation and Environment and Ecological Horticulture Pty Ltd.,
    4. Chepinoga V.V. , Bergmeier E. , Rosbakh S.A. , Fleckenstein K.M. (2013) Classification of aquatic vegetation (Potametea) in Baikal Siberia, Russia, and its diversity in a Northern Eurasian context , Phytocoenologia, Vol.43 ; pp.127-167
    5. (1998) Stream corridor restoration: Principles, processes and practices, FISRWG,
    6. Fujiwara K. (1996) Classification of plant communities in the “Vegetation of Japan” 1980~1989 , Bulletin-Institute of Environmental Science and Technology, Vol.22 ; pp.23-80
    7. Gettys L.A. , Haller W.T. , Petty D.G. (2014) Biology and Control of Aquatic Plants: A Best Management Practices Handbook, AERF,
    8. Grabherr G. , Mucina L. (1993) Die Pflanzengesellschaften Österreichs, teilII, Natürliche waldfreie Vegetation, Gustav Fischer, ; pp.578
    9. Holm L. , Doll J. , Holm E. , Pancho J.V. , Herberger J.P. (1997) World weeds: Natural histories and distribution, John Wiley & Sons, ; pp.1152
    10. Hsiao A.I. , Huang W.Z. (1981) Effects of flooding on rooting and sprouting of isolated stem segments and on plant growth of Paspalum distichum L , Weed Res, Vol.29 (5) ; pp.335-344
    11. Jeong H.G. , Seo J.K. , Lee H.J. , Lee W.C. , Lee J.K. (2010) Habitats selection of zooplankton between pelagic and littoral zone in shallow reservoirs in summer , Korean Journal of Environment Biology, Vol.28 ; pp.188-195
    12. Jeppesen E. , Lauridsen T.L. , Kairesalo T. , Perrow M.R. (1998) Impact of Submerged Macrophytes on Fish-Zooplankton Interactions in Lakes , The Structuring Role of Submerged Macrophytes in Lakes, Springer, ; pp.91-114
    13. Kang S.W. , Seo D.C. , Seo Y.J. , Lee S.G. , CHoi I.W. , Lim B.J. , Lee D.J. , Kim S.D. , Heo J.S. , Cho J.S. (2012) Distribution c of Epabitats sm characteristics of plants in various replacement wetlands surrounding Yeongsan River , Korean Society of Environmental Agriculture, ; pp.336
    14. Kil J.H. , Lee D.B. , Kim J.M. , Shin H.C. (2008) Spread and ecological impact of Paspalum distichum. , Korean Society of Water Quality, Vol.2008 ; pp.473-474
    15. Kim J.W. (2006) Vegetation Ecology, World Science, ; pp.340
    16. Kim J.W. , Lee E.J. (1997) Multicriterion matrix technique of vegetation assessment - A new evaluation technique on the vegetation naturalness and its application , J. Ecol. Environ, Vol.20 ; pp.303-313
    17. Kim J.W. , Manyko Y.I. (1994) Syntaxonomical and synchorological characteristics of the cool-temperate mixed forest in the southern Sikhote Alin, Russian Far East , Korean Journal of Ecology and Environment and Ecology, Vol.17 ; pp.391-413
    18. Kim J.W. , Lee Y.K. (2006) Classification and Assessment of Plant Communities, World Science, ; pp.239
    19. Kim J.W. , Choi B.K. , Ryu T.B. , Lee G.Y. (2012) Application and Assessment of National Vegetation Naturalness , In: Guideline for the 4th National Survey for Natural Environment, National Institute of Environmental Research, a
    20. Kim J.W. , Ahn K.H. , Lee C.W. , Choi B.K. (2012) Ecologically Illustrate Vegetation of Korea: Plant Communities of Upo Wetland, Keimyung University, ; pp.333b
    21. Kolbek J. , Jarolímearolmek I. (2013) Vegetation of the northern Korean Peninsula: classification, ecology and distribution , Phytocoenologia, Vol.43 (3-4) ; pp.245-327
    22. (2016) Meteorological data, http://www.kma.go.kr accessed 10. May 2016
    23. Lee S.E. (2009) Syntaxonomy and Synecology of plant communities at the potential floodplain in the Gyeongsangnam-do province, Korea. Master dissertation, Keimyung University,
    24. Lee T.B. (2003) Colored Flora of Korea, Hyangmunsa, Vol.Ⅰ,Ⅱ
    25. Lee W.C. (1996) Standard Illustrations of Korean Plants, Academy Books, ; pp.624a
    26. Lee W.C. (1996) Lineamenta florae Korea (I, II), Academy Book, ; pp.2383b
    27. Lee Y.K. (2004) Syntaxonomy and Synecology of the riparian vegetation in South Korea. Ph. D. Dissertation, Keimyung University,
    28. Lee Y.K. , Kim J.W. (2005) Riparian Vegetation of South Korea, Keimyung University press, ; pp.293
    29. Lodge D.M. (2001) Littoral zone structures as Daphnia refugia against fish predators , Limnol. Oceanogr, Vol.46 ; pp.230-237
    30. Miyawaki A. , Okuda S. , Fujiwara R. (1994) Handbook of Japanese Vegetation, Shibundo, ; pp.910
    31. Mueller-Dombois D. , Ellenberg H. (1974) Aims and Methods of Vegetation Ecology, John Willy & Sons,
    32. Mulamoottil M. , Warner B.G. , McBean E.A. (1996) Wetlands: Environmental Gradients, Boundaries and Buffers, CRC Press Inc, ; pp.320
    33. (2010) 2010 Winter Waterbird Census of Korea, National Institute of Biological Resources, ; pp.588
    34. (2011) 2011 Winter Waterbird Census of Korea, National Institute of Biological Resources, ; pp.605
    35. (2012) 2012 Winter Waterbird census of Korea, National Institute of Biological Resources, ; pp.485
    36. (2012) Invasive Alien Species, National Institute of Environmental Research, ; pp.168
    37. (2014) The 3rd Intensive Survey on National Inland Wetlands (’14), National Institute of Biological Resources,
    38. Oh Y.J. , Kang C.K. , Lee S.B. , Lee B.M. , Nam H.S. , Lee Y.K. , Lee W.J. , Jee H.J. (2010) Analysis of vegetation types of Yeongsan river basins , Korean Journal of Weed Science, Vol.30 (2) ; pp.-112
    39. Park S.H. (1999) Colored Illustrations of Naturalized Plants of Korea, Ilchokak, ; pp.178
    40. Park S.H. (2001) Colored Illustrations of Naturalized Plants of Korea, Ilchokak, ; pp.371
    41. (2016) Ramsar sites database, http://ramsar.org accessed 10. Dec. 2016
    42. Schubert R. , Werner H. , Klotz S. (2001) Bestimmungsbuch der Pflanzengesellschaften Deutschlands, Spektrum Akademischer Verlag Gustav Fischer, ; pp.472
    43. Skerman P.J. , Riveros F. (1989) Tropical grasses- FAO plant production and protection series, FAO,
    44. Song J.S. (2000) A preliminary phytosociological survey of the riverside vegetation in part of main stream of Nak-tong River near Andong, South Korea , Bulletin of Basic Science in Andong University, Vol.11 ; pp.107-117
    45. Song J.S. (2002) A phytosiciological study of the shrubby and herbaceous vegetation of the riverside in the upper stream of Nak-dong river, Korea , J. Ecol. Environ, Vol.15 (2) ; pp.104-117
    46. Song J.S. , Song S.D. (1996) A phytosociological study on the riverside vegetation around Hanchon, an upper stream of Nak-tong River , Korean Journal of Ecology and Environment, Vol.19 (5) ; pp.431-451
    47. Suzuki T. , Suzuki K. (1971) Der index des Japanischen meers und der Setouchi-Index , Jap. J. Ecol, Vol.20 (6) ; pp.252-255
    48. Van der Valk A.G. (2007) The Biology of Freshwater Wetlands, Oxford University Press, ; pp.173
    49. Weber E. (2005) Invasive Plant Species of the World: A Reference Guide to Environmental Weeds, CABI publishing, ; pp.548
    50. Westhoff V. , van der Maarel E. Whittaker R. H. (1973) The Braun-Blanquet Approach , Dr W Junk by Publisher,
    51. Zuloaga F.O. , Morrone O. , Davidse G. , Filgueiras T.S. , Peter-son P.M. , Soreng R.J. , Judziewicz E. , Zuloaga F.O. , Morrone O.N. (2003) Catalogue of new world Grasses (Poaceae): Ⅲ Subfamilies Panicoideae, Aristidoideae, Arundinoideae and Danthonioideae , Smithsonian Institution. Department of systematic biology, Botany, National museum of Natural History Washington, Vol.46 ; pp.1-662