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ISSN : 2288-1115(Print)
ISSN : 2288-1123(Online)
Korean Journal of Ecology and Environment Vol.46 No.3 pp.319-331
DOI : https://doi.org/10.11614/KSL.2013.46.3.319

기후변화에 대한 식물의 생태적 반응:연구동향과 한국에서의 적용가능성

강혜순*
성신여자대학교 생명화학부

Ecological Responses of Plants to Climate Change: Research Trends and Its Applicability in Korea.

Hyesoon Kang*
School of Biological Science and Chemistry, Sungshin Women’s University, Seoul 142-732, Korea
(Manuscript received 3 July 2013, Revised 2 August 2013, Revision accepted 8 August 2013)

Abstract

Recent climate change, which is mostly ascribed to anthropogenic activities, is believed to be a major factor leading to biodiversity decreases and ecosystem service deteriorations. I have reviewed recent studies on climate change effects for many ecological processes involved with plants, in order to improve our understanding of the nature of ecological complexity. Plants in general have better growth and productivity under high levels of CO2, although the long term effects of such CO2 fertilizers are still controversial. Over the last 30 years, the Earth has been greening, particularly at higher latitudes of the Northern Hemisphere, perhaps due to a relaxation of climatic constraints. Human appropriation of net primary productivity (NPP), which corresponds up to 1/3 of global NPP, is ultimately responsible for climate change and biodiversity decreases. Climate change causes phenological variations in plants, especially in regards to spring flowering and fall leaf coloring. Many plants migrate polewards and towards higher altitudes to seek more appropriate climates. On the other hand, tree mortality and population declines have recently been reported in many continents. Landscape disturbance not only hinders the plant migration, but also makes it difficult to predict the plants’ potential habitats. Plant and animal population declines, as well as local extinctions, are largely due to the disruption of species interactions through temporal mismatching. Temperature and CO2 increase rates in Korea are higher than global means. The degree of landscape disturbances is also relatively high. Furthermore, long-term data on individual species responses and species interactions are lacking or quite limited in Korea. This review emphasizes the complex nature of species responses to climate change at both global and local scales. In order to keep pace with the direction and speed of climate change, it is urgently necessary to observe and analyze the patterns of phenology, migration, and trophic interactions of plants and animals in Korea’s landscape.

01-기후1338(총설-생태).181019.pdf343.8KB

서 론

지난 46억 년 지구의 역사 동안 대기 중 CO2 농도는 크고 작은 변동과 함께 전반적으로 감소하여왔다. CO2의 변동은 기온의 변동을 가져와 지구는 덥고 찬 시기를 반복하였다. 이 동안 생물 종은 끊임없이 소멸하고 출현하였으나 지난 5억 년간 절멸속도는 일정하지 않았다. 지질학적으로 상당히 단시간 동안 당시 지구상 존재하던 50~95%의 종들이 절멸한 사건을 대절멸이라 하며 지금까지 5회의 대절멸이 있었다. 대체로 대륙이동, 조산운동, 화산폭발, 소행성이나 혜성의 낙하 같은 급격한 물리적요인의 변화로 인한 온난화, 산성비, 해양무산소증 등이 이들 대절멸을 초래하였고 (Mayhew et al., 2008) 대절멸 후에는 오랜 시간에 걸쳐 새로운 모습과 생태를 갖춘 종들이 출현하여 빈 자리를 차지하였다. 약 5천 5백만 년 전 신생대 제3기 팔레오세와 에오세 사이의 최고온도기(PETM, Paleocene-Eocene Thermal Maximum)는 지구의 기온이 급상승한 시기로서 이때 단 1만 년간 CO2가 두 배, 20만 년간 기온이 3~5℃ 상승하였다 (Lavergne et al., 2010). 지난 2백만 년 동안에도 적어도 20회의 빙하기/간빙기가 있었지만(Dawson et al., 2011) 최근 40만 년 동안 대기 중 CO2 농도는 200~280 ppm을 유지하였고(Feely et al., 2004) 빙하기와 간빙기 간 기온 차는 3.5~5.2℃에 불과하였다(Solomon et al., 2007). 약 1만 8천 년전에 마지막 빙하기가 끝나고 1만 년 전부터는 신생대 4기 현세가 시작되었다. 온화한 기후 아래에서 인류가 경작과 문명을 일구기 시작한 이 시기를 ‘인류의 시기(Age of human beings)’라고도 한다.

산업혁명 이후 지난 200여 년 동안 CO2 농도는 유래 없이 급속히 증가하여 2012년에는 397 ppm으로 증가하였고 Mauna Loa에서 실측한 CO2 농도는 1959년 이후 2013년 4월까지 약 100 ppm (316.0 ppm → 398.4 mm) 증가하였다(http://co2now.org/). 지구상 CO2가 이번 세기 말까지 1,000 ppm에 도달한다면 지구 평균기온은 2~4℃이상, 극지방의 경우 6℃ 이상의 기온상승을 일으킬 수 있다 (Solomon et al., 2007). 이러한 기온변화는 약 1±0.5m의 해수면 상승, 기후변동성과 극단기후 발생빈도의 증가, 온난화의 공간적 변이 증가를 가져올 것이다(Lavergne et al., 2010). 과거 PETM 동안에도 현재와 유사한 정도의 급격한 기온상승이 수 회 발생했지만 이때 식물의 종 수가 감소했다는 화석 증거는 찾지 못했다(Willis and MacDonald, 2011). 그러나 과거에 일어났던 지질학적 현상이 다시 반복되리라 믿기 어렵다. 현재 기후변화는 토지이용 양상의 변화, 질소부하, 외래종 침입 등 다양한 인간활동과 동시적으로 발생하고 있어서 적어도 수천 년 내에 6차 대절멸이 닥칠 수도 있다 (Chapin et al., 2000). 생물 종들의 소멸, 이동과 그 결과로 나타나는 생물 종들의 새로운 조합으로 인해 ‘놀라운 신세계(brave new world)’ (Harris et al., 2006) 또는 ‘새로운 생태계 (novel ecosystem)’ (Seastedt et al., 2008)가 열릴 수 있다는 주장들도 심각한 기후변화의 영향을 강조하고 있다.

지구상 생물은 다양한 생태계서비스- 광합성 산물과 양분순환 등을 통한 부양서비스, 수자원, 식량자원, 유전자원 등의 공급서비스, 기후, 질병, 수분매개 등의 조절서비스, 문화와 휴양 등을 통한 문화서비스 등 - 에 의해 부양되며 생태계서비스는 생물다양성 - 유전자, 종, 생태계의 다양성- 에 의해 창출된다(Millennium Ecosystem Assessment, 2005) (Fig. 1). 현재 극심한 인간활동은 생물다양성을 낮추고 생태적 과정을 교란시켜 생태계서비스를 악화시키고 있다. 따라서, 기후와 수분매개 조절, 식량과 수자원 공급, 광합성을 통한 부양서비스와 같이 생명에 필수적인 생태계서비스를 이해하기 위해서는 생태계 전반에 걸친 변화과정을 생물다양성과 관련하여 확인할 필요가 있다. 결국 기후변화에 대한 적응과 저감대책에는 생물다양성, 생태계서비스, 생물 간의 쌍방관계가 고려되어야 할 것이다. 평균기온 상승과 대기 중 CO2 농도 상승은 전세계적인 현상이지만 한국은 더욱 그 속도가 빠르다. 최근 100년간(1906~2005) 전지구 평균기온은 0.74℃ 상승 하였으나 최근 100년간 (1909~2008) 한국의 평균기온은 1.87℃ 상승하였다(Kim, 2012). 또한 지난 10년간(1991~2000) 한국의 CO2 평균증가 속도는 1.81 ppm으로서 전지구 평균보다 1.2배 더 높다(Korea Meteorological Administration, 2005). 그럼에도 불구하고 기후변화의 영향을 파악하기 위한 종, 군집, 서식지, 광역 생태계 등 다양한 수준에서의 장기적인 모니터링 자료가 크게 부족한 상황이다. 이러한 현실은 기후변화에 대응한 생물다양성과 생태계서비스의 구체적인 전략 설정이 매우 어려울 수 밖에 없고, 전략의 실패는 기후변화를 더욱 가속화시킬 가능성이 있음을 시사한다. 본 총설에서는 지구온난화에 초점을 맞춘 식물의 기후변화 반응에 대한 외국의 다양한 연구를 주로 제시하여 추후 기후변화의 생태적 연구와 정책의 방향을 가늠하고자 한다.

Fig. 1. The bidirectional relationship among species diversity, ecosystem services, and human (organisms) well-being. Modified from Millennium Ecosystem Assessment (2005).

식물의 광합성 반응

1. CO₂의 비료효과

고농도 CO2는 광합성률과 수분이용효율을 높여 식물의 생장과 생산력에 대체로 긍정적인 결과를 가져올 수 있다. 예를 들어, CO2 배증 시 광합성이 증가하여 작물과 야생초본의 생물량은 대조구에 비해 41~59%, 목본의 경우 49%가 증가하였다(Poorter and Perez-Soba, 2002). 그러나 육상생태계가 탄소저장고로 작용하기 위해서는 육상 탄소순환에서 중요한 역할을 하는 수목(Melillo et al., 1993)에 집중할 필요가 있다. 1990년 이후 2,700개 이상의 실외 CO2 조절 (FACE, Free-Air CO2 Enrichment) 연구가 수행되면서 수목 연구가 시도되었다. 초본 또는 작물과 달리, 장수하는 수목은 CO2 증가와 기온상승에 대해 긍정적, 중립 또는 부정적인 양상을 보인다(e.g. Allen et al., 2010; Norby and Zak, 2011). 예를 들어, 여섯 종의 온대 삼림수종을 온실에서 수 년 동안 고농도 CO2 하에서 생육하였을 때 대조군에 비해서는 생물량이 컸으나, 고농도 CO2로 인한 생장효과는 비교적 단기간 동안에도 지속되지 않았다 (Poorter and Perez-Soba, 2002). 온대의 활엽수림에서 행한 FACE 실험에서도 530 ppm CO2 처리 4년 차가 되자 참나무 (Quercus), 너도밤나무 (Fagus), 단풍나무 (Acer), 서어나무 (Carpinus), 피나무 (Tilia) 성목의 줄기생장과 낙엽생산에 미치는 비료효과는 소멸되었다(Körner et al., 2005).

육상생태계는 화석연료와 벌목에서 방출되는 이산화탄소의 30%를 흡수하고 이때 탄소저장은 주로 숲에서 일어난다(Canadell and Raupach, 2008). 유럽, 북미, 아시아에 이르는 많은 삼림에서 수목이 고사하고 있고 이는 주로 열파, 건조 스트레스, 쇠약에 따른 병충해에 기인한다(Allen et al., 2010). CO2와 수분, 무기물 등 광합성에 필요한 다른 자원들의 공급이 제한 또는 비동조화되거나(Beier et al., 2008) 토양호흡이 증가하는 경우 비료효과를 상쇄할 수 있을 것이다. 그럼에도 불구하고 CO2 비료 효과의 소멸은 삼림의 탄소저장고 기능의 한계를 의미하기 때문에 비료효과의 지속성에 대한 더욱 많은 연구가 필요하다(Beier et al., 2008).

일반적으로 수목 밀도가 높아질수록, 숲 면적이 확대될수록 탄소저장량이 증가한다. 숲이 초지보다, 어린 숲이 성숙한 숲보다, 활엽수가 침엽수보다, 포플러와 백합나무 등 속성수가 느티나무와 자작나무 등 장기수에 비해 연간 탄소저장 속도가 높다고 알려져 있다. 그러나 다양한 생물들이 섞인 숲이 기후변화와 동반하는 폭염, 가뭄, 질병, 화재, 폭풍과 같은 자연재해를 잘 견디고 회복할 수 있다. 성숙한 숲은 또한 속성수로 이루어진 어린 숲에 비해 많은 양의 탄소를 오랫동안 저장할 수 있다(Luyssaert et al., 2008). 종다양성이 높은 숲과 탄소저장 속도가 높은 숲이 모두 필요한 이유이다.

2. 지구적 순 1차생산

NDVI (Normalized Difference Vegetation Index) 자료이용과 함께 CO2 증가에 따른 지구적 NPP (Net Primary Productivity) 변화에 대한 추적연구가 수행되고 있다. 과거 18년간(1982년~1999년) 전지구 NPP가 6% 증가하였고 이는 지역에 따라 기온, 수분, 태양복사의 기후적 제한요인이 완화되었기 때문이다(Nemani et al., 2003). 최근에는 과거 18년 동안의 CO2 증가와 전지구 NPP의 정적인 관계가 변화하고 있다 (Zhao and Running, 2010). 이들에 의하면 도구적 기온측정이 시작된 이래 가장 더웠던 지난 10년간 (2000년~2009년) 평균 NPP의 1% (5억 5000만 톤)가 감소하였다. 북반구와 남반구의 NPP 양상도 크게 달랐다. 북반구 중∙고위도(¤47.5˚N) 지역에서는 생육기간이 늘면서 NPP가 증가했으나 남반구에서는 광역에 걸친 가뭄으로 NPP가 감소하였다(Zhao and Running, 2010). 이런 연구들은 기후적 제한요소, 즉 수문순환이 이루어지지 않는 경우 NPP 증가를 기대하기 어려움을 보여준다. 반면, Zhu et al. (in ms)에 의하면 지난 30년간(1982~2011) 지구의 초록화가 증가하였고 이는 GPP(Gross Primary Productivity) 9%의 증가를 가져왔다. 이들은 이 증가의 40%는 기후요인의 제한효과 완화, 나머지 58%는 CO2 비료효과, 질소부하, 과거 교란으로부터의 회복에 의한 것으로 판단하였다. 현재 CO2 증가와 함께 기후변동성이 커지고 있으며 이로 인해 지구적 양상이 지역적 양상을 반영하지 못할 수도 있다. 예를 들어, 2003년 덥고 (7월 평년기온보다 6도 높고), 건조하였던 (연평균우량보다 300 mm 적은) 여름은 유럽 - 특히 동유럽과 서유럽- 에서 GPP 30%의 감소를 가져왔다(Ciais et al., 2005). 지구적으로 초록화가 대세이기는 하지만 유라시아는 북미에 비해 초록화 경향이 뚜렷하고(Zhou et al., 2001) 북반구는 남반구에 비해, 경작지는 침엽수림에 비해 지속적으로 높은 초록화 경향을 보인다(De Jong et al., 2012).

양성되먹임 작용으로 인해 기온상승 효과는 고위도일수록 현저한 경향이 있다(Xu et al., 2013). 고위도 지방 (¤50˚N)의 지표와 NDVI 자료를 분석하여 Xu et al. (2013)은 겨울기온 상승으로 인한 기온계절성 (여름과 겨울 기온 차, Temperature seasonality [ST])와 식생계절성(광합성 개시와 종결, 식생의 광합성성취도와 관련된 임계온도, Vegetation Seasonality[SV])을 파악하였다. 이들은 북극지역(¤65˚N)과 아한대지역(45˚N~65˚N)에서 지난 30년간 일어난 ST와 SV의 감소는 적도 쪽으로 4˚와 7˚ (북극지역), 5˚와 6˚ (아한대지역) 이동에 해당한다는 결과를 얻었다. ST와 SV의 감소와 변동이 생태계서비스에 미치는 영향을 파악하기 위해서는 고위도 지역에서의 장기 모니터링이 필요하다(Xu et al., 2013).

3. 인간전유

인간이 육상 NPP를 소비하는 양을 ‘인간의 순 1차생산력 전유(HANPP, Human Appropriation of Net Primary Productivity)’라고 한다. HANPP는 3~39% (Vitousek et al., 1986), 10~55% (Rojstaczer et al., 2001), 14~26%(Imhoff et al., 2004)에 이른다. 보다 최근에 Haberl et al. (2007)은 인간이 평균 23.8%을 전유한다고 보고하였다. 결국 인간전유 수치는 연구자에 따라 다소의 차이가 있다. 그러나 인간은 단 한 종으로서 타가영양생물의 총 생물량 0.5% (O’Neill and Kahn, 2000)에 불과하지만 평균순 1차생산력의 1/4~1/3을 소비하고 있다. 이는 생태계 영양단계 간 에너지 전달 규모에 있어 인간의 엄청난 영향력을 의미한다(Vitousek et al., 1986). 그 결과 HANPP는 수문순환, 탄소순환, 생지화학적 순환, 생물간 상호작용에 영향을 미치고(references in Haberl et al., 2007) 궁극적으로 기후변화와 생물다양성 소실을 가져오는 요인이다(Vitousek et al., 1997).

4. C₃식물과 C₄식물

식물은 광합성 경로에 따라 C3식물, C4식물, CAM식물로 나뉜다. 열대 사바나와 초지에 흔한 C4식물은 육상 탄소고정의 20~30% (Lloyd and Farquhar, 1994), 곡물생산의 30% (Steffen et al., 2004)를 차지할 정도로 생태적으로 중요하다. C4식물의 크랜츠조직 (Kranz Anatomy)을 통한 CO2 농축과정은 C3식물에 비해 기공전도도를 낮추고 광합성률과 수분이용효율을 높인다. C4식물은 또한 일반적으로 질소이용효율이 높다. 따라서 C4식물은 고온건조하고 개방되고 비교적 척박한 환경에서 C3식물에 비해 높은 경쟁력을 갖는 성공적인 식물이다 (Hampe and Jump, 2011). 고농도 CO2 처리 시 C3, C4, CAM식물의 생물량은 각기 평균 47%, 11%, 21% 증가하여 C3식물은 C4 식물에 비해 평균 4배 이상의 반응을 보인다(Poorter and Perez-Soba, 2002). 그렇다면 대기 중 CO2와 질소부하가 계속 증가할 때 C4 종들은 많은 경우에 경쟁력을 잃을 수 있다. 그러나 건조/홍수의 기후변동성이 고온건조 기후를 가져오고 토지이용 변화, 질소부하와 함께 발생한다면 C4 식물이 C3식물에 비해 불리하지 않거나(Sage and Kubien, 2003) 또는 보다 더 유리해진다(Luo, 2007). C3, C4, CAM 식물 간 비교는 속씨와 겉씨식물, 낙엽수와 상록수의 분포변화를 확인하는 연구와도 관련된다. 잎맥이 하나인 겉씨식물보다는 잎맥이 발달한 현화식물 (Lammertsma et al., 2011)이, 낙엽활엽수보다는 경엽상록수 (Luo, 2007; Niinemets et al., 2011)가 CO2 농도 변화에 더 신속하게 반응한다. 결국, 기후변화에 따른 식물의 반응을 현재와 같은 종 수준이 아니라 유의한 기능군 별로 추적∙확인 한다면 식물 반응의 적응적 의미 파악과 함께 생물다양성 저하를 막는 대비책에도 중요한 정보가 될 것이다.

식물의 생물계절과 이동

식물은 광합성 외에도 다양한 생태적 특성으로 기후변화에 반응하고 있다. 급격한 기후변화 시 생물들은 내성을 발달시켜 그 자리를 유지하거나(내성, tolerance) 단거리 (1~10 km)를 이동하여 적절한 향, 고도, 지질을 갖춘 미서식지를 찾거나 (서식지 전환, habitat shift). 또는 분산력이 뛰어나다면 장거리 (100~1,000 km)를 이동한다(이동, migration). 이 모든 것이 가능치 않은 생물은 절멸 한다(절멸, extinction) (Dawson et al., 2011).

1. 생물계절 변화

기온상승에 따라 식물은 싹트고, 잎 내고, 꽃피고, 열매맺고, 단풍드는 시기를 변화시키고 있다. 생장, 개화, 휴면개시와 같은 생활사 사건들의 시기를 생물계절 (phenology)이라 한다. 생물계절은 식물 적응도의 주요 요소이며(Primack, 1980; Bawa et al., 2003) 기후변화를 확인하는 지표이기도 하다(Walther et al., 2002). 온대에서 생물계절 사건은 생육기간 중 계속 관찰할 수 있으나 다른 철보다는 봄철의 개화기에 대한 연구가 가장 많이 이루어졌다. 봄철 개화기는 대체로 일러지고 있는 반면, 여름과 가을철의 생물계절 반응은 미미하거나 거의 변화가 없다(Menzel et al., 2001). 이런 생물계절 반응의 계절적 차이가 다양한 기후요인에 대한 생물 종 간 차이인지, 연구표본 수 또는 생물의 계통의 차이인지는 확실치 않다.

봄철 개화식물들은 과거에 비해 이른 개화기 양상을 보이고 있다. 아마도 개화에 관한 가장 오래된 기록인 교토의 벚꽃 개화기는 지난 1,200년간 상당한 변동을 보였으나 1900년대 들어 급속히 빨라지고 있다 (Primack et al., 2009). 도쿄 인근 벚나무는 1℃ 증가에 3~5일씩 빨리 피고 있다(Miller-Ruchsing et al., 2007). 유럽에서는 봄철 개화와 개엽이 1.4~3.1일/10년 일러지고, 단풍은 0.3~1.6일/10년 늦어지고 있다(Walther et al., 2002). 우리나라 대도시의 벚나무는 매 10년 당 2.2~3.1일씩, 우리나라에 흔한 수목 10종의 봄철 발아와 개화 (1945~2007)는 매 10년마다 -0.7~2.7일씩 당겨지고 있고 단풍절정시기 (1989~2007)는 매 10년마다 3.7~4.2일씩 늦어지고 있다(Lee et al., 2009). 그렇다면 우리나라 수목종들은 서구의 종들에 비해 크게 다르지 않은 반응을 하는 것으로 보인다. 그러나 우리나라 수목 종들의 개화 자료는 대부분 도시의 수목에서 획득되었으므로 도시의 열섬효과를 내포하고 있다. 도시와 산지 등의 서식지 유형과 독립적인 기온상승 효과를 확인하기 위해서는 도시의 열섬효과를 통제해야 할 것이다(e.g. Yun, 2006; Primack et al., 2009).

개엽이 일러지고 단풍이 늦어지면서 생육기간이 연장되고 있다. 예를 들어, 지난 30년 동안 유럽에서는 식물생육기간이 매 10년마다 3.5일씩 늘어나고 있다(Chmielewski and Rötzer, 2001). 그러나 생육기간 연장은 지역에 따른 차이를 보인다. 우리나라와 독일에서 수목의 생육기간은 각기 지난 20년간 (1989~2007) 3~7일 (Lee et al., 2009), 지난 50년간 (1951~1996) 평균 6.6일 (Menzel et al., 2001) 증가하여 우리나라 수목의 생육기간이 다소 더 길어지는 경향이 있었다. 이에 비해 비교적 저위도인 스페인 북부에서는 지난 50년간(1952~2000) 생육기간이 평균 32.6일로 1달 이상 길어졌다(Pe ~nuelas et al., 2002).

광역의 온대에서 생물계절의 변화를 추적한 몇몇 연구(Parmesan and Yohe, 2003; Root et al., 2003; Menzel et al., 2006)는 기후변화가 생물계절 변화를 초래하였다고 결론지었다. Parmesan and Yohe (2003)의 메타분석에 의하면 봄철 생물활동은 10년에 2.3일씩 빨라진다. 한편, 연평균기온의 상승 속도는 고위도로 갈수록 높아진다. 143개 선행연구에 대한 메타분석에서 위도에 따른 봄철 개화기 반응을 확인하였을 때 고위도 지방 (50˚~72˚N)이 저위도 (32˚~50˚N)보다 각기 5.5±0.1일, 4.2±0.2일로 고위도 식물의 개화기가 유의하게 더 빨라졌다 (Root et al., 2003). 같은 연구에서 지난 50년간 초본식물의 개화는 매 10년마다 5일 이상, 목본식물은 약 3일 빨라졌고(Root et al., 2003) 외래종과 자생종간에도 달라 외래종이 대체로 더 신속한 변화를 일으킨다 (Willis et al., 2010). 또한 개화 등 많은 생태특성들에는 근연종 간 변이를 제한하는 계통효과가 작용하지만 (Kang and Jang, 2004; Davis et al., 2010) 기후변화에 대한 반응이 한 군집 내근연종 간에 다르기도 하다(Archetti et al., 2013). 따라서 식물의 생물계절 반응이 기온상승에 대한 반응인지를 확인하기 위해서는 연구지의 속성과 함께 대상 식물의 생육형과 계통을 고려해야 할 것이다.

지구 기온상승은 겨울철의 최저기온에 가장 현저하게 나타나고, 그 결과 연평균기온 상승을 가져온다. 많은 수목의 잎눈과 꽃눈이 휴면에서 깨기 위해서는 겨울 동안 저온 (일반적으로 0~10℃)에, 이어 잎과 꽃으로 발달하기 위해서는 5~20℃의 온도에 처해야 한다 (Häninen, 1990; Kramer, 1994). 만약 겨울철 최저기온의 상승이 휴면타파를 저해한다면 후속적으로 개엽과 개화, 나아가 결실에 지장을 줄 수 있다. 평균기온 상승과 함께 발생하고 있는 기후변동성도 생물계절을 변화시켜 적응도를 크게 낮출 수 있다. 예를 들어, 혹한과 혹서, 가뭄 등 극한기후는 야생식물의 번식 저하는 물론이고 작물의 부족을 심화시킬 가능성이 높다(Long and Ort, 2010).

2. 위도와 고도에 따른 식물의 이동

기후변화가 내성의 범위를 넘는 경우 많은 생물은 이동하여 새로운 서식지를 개척한다. 가장 단순히 예측하자면, 기온상승 시 평지의 식물은 고위도로, 고산의 식물은 산정을 향해 이동할 것이다. 20세기에 들어 서구의 많은 식물과 동물 종들은 매 10년마다 평균 6.1 km씩 북쪽으로, 6.1m씩 산정 쪽으로 이동하였다(Parmesan and Yohe, 2003). 이들의 결과는 고도상 10 m 전진/후퇴는 위도상~10 km의 전진/후퇴에 해당한다는 Jump et al. (2009)과 정확히 부합한다. 우리나라 많은 식물 종들도 다양하게 반응하고 있다. 왕대는 19세기에 비해 약 100 km 정도 북상했는가 하면(Kong, 2001) 보리밥나무와 후박나무 같은 상록활엽수 57종은 지난 60년간 위도상 14~74 km 북상했다(Yun et al., 2011).

저지대나 낮은 산지에 서식하는 식물들은 정상을 향해 이동할 수 있다. 실제 지난 50년간 세계 고산의 수목한계선은 보통 130m까지(~5m~375 m) 이동하였다(Walther, 2004). 알프스 고산지대의 관속식물들은 매 10년마다 일반적으로 수 미터씩 정상 쪽으로 이동하여 지난 120년간 매 10년마다 11%씩 종 수가 증가하였다(Holzinger et al., 2008). 이와 같은 종 수 증가는 기존 식물들과 새로이 진입한 식물들이 일시적으로 공존한 결과이다. 이런 속도로 이동하지 못하거나, 이미 정상 근처에 살고 있어서 더 이상 올라갈 곳이 없거나, 이입해온 다른 식물에 비해 경쟁력이 낮거나, 기온 외 요인에 민감한 식물은 소멸할 가능성이 매우 높다. 게다가 정상 근처로 갈수록 서식지 면적이 축소된다. 그 결과, 고산에서의 식물 종 수는 시간에 따라 아마도 낮아질 것이다. 한라산은 우리나라에서 유일하게 아열대에서 아한대까지 식생의 수직분포를 보인다. 고온에 취약하고, 이미 오랫동안 한라산 고산지대에서 서식해 온 빙하기 유존종인 돌매화나무(Diapensia lapponica var. obovata)나 시로미(Empetrum nigrum var. japonicum) 등은 더욱 쇠퇴하거나 소멸할 가능성이 있다(Kong, 2005; Kang et al., 2008). 외국의 경우와 유사하게, 한라산에서도 고도구간에 따라 종의 구성과 수의 변동이 일어나고 있을 것으로 보인다.

최근 들어 수목의 고사가 전 세계에서 보고되고 있다. 비교적 저위도 또는 저고도에 놓인 수목 분포지의 후방구역(trailing edge)은 전진구역(leading edge)에 비해 고사율이 높고 결국 수목의 분포면적이 축소된다(Jump et al., 2009). 유사하게, 전 세계에서 주요 수목들 - 예를 들어, 한라산의 Abies koreana, 중국 산시 (Shanxi)성의 Pinus tabulaeformis, 호주 Queensland의 Eucalyptus xanthoclada, 스위스 Valais의 Pinus sylvestris, 미국 Jemez 산의 Pinus ponderosa, 캐나다 Alberta의 Populus tremuloides, 알제리 Belezma 국립공원의 Cedrus atlantica - 이 고사하고 있다 (Allen et al., 2010). 많은 연구자 (e.g. Koo et al., 2001; Jump et al., 2009; Allen et al., 2010)들은 여름철 고온 하의 건조스트레스, 겨울철 높은 온도로 인한 조기성장과 후속적인 동해를 고사의 요인으로 꼽고 있다. 수목 고사를 다룬 연구의 수가 거의 직선적으로 증가하고 있다는(e.g. Allen et al., 2010) 사실도 기온상승이 많은 수목종에 위기로 작용하고 있음을 보여준다. 지리산 해발고도 1,000 m 이상 아고산지역의 구상나무도 고사하면서 분포 면적이 지난 20년간 18%나 줄어들었고 그 자리에 활엽수인 신갈나무와 쇠물푸레나무가 들어서고 있다(MOE/KIER, 2011). 한반도의 남부∙북부와 산록∙산정을 물들였던 식물의 종류가 크게 달라질 수밖에 없을 것 이다.

3. 인간활동에 따른 분산 양상의 변화

과거 기후변화 시 동식물이 이동한 양상은 현재 진행 중인 이동양상에 대한 단서를 제공할 수 있다. 화분 화석에 근거할 때 신생대 4기말 최종빙하기 이후 북미지역의 수목들은 100~1,000m∙yr-1의 속도로 이동하였다 (Davis, 1981). 예를 들어, 흰소나무(Pinus banksiana)는 매년 평균 400 m, 느릅나무(Ulmus spp.)는 250 m, 미국밤나무(Castanea dentata)는 100m의 속도로 북상하였다. 바람, 물길, 해류, 동물에 의한 이동 등 드물지만, 장거리를 이동하는 분산 (LDD, Long-distance dispersal)이 이와 같은 신속한 이동에 기여하였다(Dawson et al., 2011). 그러나 cDNA를 분석하였을 때 너도밤나무 (Fagus grandifolia)와 적단풍(Acer rubrum)의 이동속도는 100m∙yr-1 미만으로 매우 느렸다 (McLachlan et al., 2005). 따라서 화분과 분자적 자료에 근거한 식물 분산속도는 10배에 이르는 차이를 보였다.

일반적으로 산지는 공간적 기온변화의 구배가 높기 때문에 작은 공간이동으로도 기온변화를 따라갈 수 있고, 그 구배가 작은 평지는 장거리를 이동해야 하므로 이동 속도가 높아야 한다 (Loarie et al., 2009). 즉, 기온상승을 좇아가기 위해 평지의 생물은 산지의 생물보다 더 빠르게 이동해야 한다. 연평균기온 (2000~2100년, AIB 시나리오)의 시간적, 공간적 구배의 비로부터 구한 전지구 평균 기후변화 속도는 0.42 km∙yr-1였으나 생물군계 (14 유형)에 따라 약 16배(0.08 km∙yr-1~1.26 km∙yr-1)의 차이가 있었다(Loarie et al., 2009). 예를 들어, 열대와 아열대 침엽수림(0.08 km∙yr-1), 온대 침엽수림, 산지 초지 등의 산지 군계에서는 기후변화 속도가 느린 반면 범람초지(1.26 km∙yr-1)와 망그로브림, 사막 등의 평지 군계에서 빠르다. 한국 산림의 주를 이루고 있는 온대낙엽수림과 혼효림의 기후변화 속도는 0.35 km∙yr-1 (Loarie et al., 2009)로서 전지구 평균속도보다 다소 낮다.

벌목, 경작, 도시화, 도로 등 토지이용 양상의 변화는 생물 서식지를 소형화, 고립화, 단편화시키고 있다. 서식지면적의 축소는 기후변화 시 보호지역이 유지될 수 있는 시간과 직결된다. 보호지역이 넓다면 좁은 지역에 비해 고유의 생물상을 더 오래 유지할 수 있다. 보호지역 면적(직경)을 기후변화 속도로 나누어 잔류시간 (residence time)을 산출했을 때 지구적으로 단 8%의 보호지역만이 100년 이상 존속가능하다는 결과 (Loarie et al., 2009)는 위도, 고도뿐 아니라 보호지역의 면적이 서식지 보전에 중요함을 강조한다. 한국에서 대표적인 보호지역인 국립공원의 경우 면적이 작고, 장거리로 이격되어 있고, 보호지역 내∙외의 단편화가 현저하다 (Kang et al., 2005, 2008). 또는 위기종으로 지정되었음에도 불구하고 위기종들의 서식지가 전혀 비보호 상태에 있기도 하다(Kang et al., 2010). 만약 경관교란으로 인해 100 m 미만의 분산력 ( (McLachlan et al., 2005)이 더욱 저하된다면 급격한 기후변화에 발맞춘 이동은 불가능할 것이다.

서식지 축소와 단편화를 가져오는 한 요인인 도로는 외래종과 질병의 도입과 장거리 분산에 일상적으로 작용 한다(von der Lippe and Kowarik, 2007). Yun et al. (2013)은 A2 모델 하에서 2070~2099년까지 경관교란으로 인해 한국의 상록수인 실잣밤나무(Castanopsis sieboldii), 붉가시나무 (Quercus acuta), 후박나무 (Machilus thunbergii), 참식나무(Neolitsea sericea)의 잠재서식지가 21~35% 감소할 것으로 예측하고 있다. 유럽에서도 인간의 토지이용으로 인해 자유로운 이동길이 막힘에 따라 2080년까지 식물의 절반 이상이 위협받을 것으로 보인다(Thuiller et al., 2005). 이런 경우 종의 국지 소멸과 전환이 빈번해지고 ‘새로운 생태계’가 창출될 수 있으며 이러한 새로운 생태계에는 전통적 관리방안이 아닌 새로운 방안들이 적용되어야 할 것이다 (Harris et al., 2006; Seastedt et al., 2008).

4. 종 간 상호작용의 변화

인간활동으로 인한 기후변화가 다음 100년간 종 절멸의 주요 요인으로 꼽히고 있다(e.g. Thomas et al., 2004). 예를 들어, 기온 1.5~2.5℃ 상승은 동식물종 30%의 절멸을 가져올 수 있다 (IPCC, 2007). 그러나 절멸의 기작을 실제 검증한 연구, 특히 기후변화의 직접적 영향을 밝힌 연구는 드물다 (Cahill et al., 2012). Thomas et al. (2004)이 136개 국지절멸 연구 사례들을 조사하였을 때 기온이나 수온상승이 대상종들의 국지 절멸을 가져온 근인(proximate cause)으로 밝혀진 연구는 단 7개- 미국피카(Ochotona princeps), 사막산양 (Ovis canadensis), Sceloporus 속 도롱뇽 48종 등- 에 불과했다. 이와 유사하게, 우리나라 멸종위기 I급과 II급 식물 64종 중 아고산 식물인 암매 (Diapensia lapponica var. obovata)와 솜다리 (Leontopodium coreanum)의 단 두 종만이 기후변화로 인해 위기에 처했다고 판단되었다(Kang et al., 2010).

특정 종의 국지 절멸에 직접적인 기후변화 효과가 입증되지 않았다고 해서 기후변화의 부정적 영향이 존재하지 않는 것은 아니다. 최근의 많은 연구들은 기후변화로 인한 종 간 생물계절의 비동조화와 상호작용의 교란, 특히 먹이부족을 개체군 쇠퇴와 국지 절멸의 요인으로 꼽는다(references in Cahill et al., 2012). 즉, 생산자와 소비자, 1차소비자와 2차소비자의 기후변화에 대한 반응이 시기적으로 일치하지 않거나 식물 종들이 다양한 속도로 이동하여 종 구성이 바뀐다면 먹이망의 붕괴와 경제적인 피해를 입게 된다 (Walter et al., 2002; Thackeray et al., 2010). 예를 들어, 참나무의 개엽과 겨울물결자나방(Operophtera brumata)의 부화가 시기적으로 엇갈리면 자나방 애벌레를 먹고 사는 박새(Parus major) 새끼는 기근을 겪게 된다(Visser and Holleman, 2001). CO2 증가는 식물체 영양조성을 변화시켜 먹이의 질을 낮추는 경향이 있다. 특히 고농도 CO2 하에서 식물의 지상부 조직 중 질소농도가 평균 약 14% 감소한다 (Bazzaz, 1990). 초식곤충은 질소 섭취를 유지하기 위해 20~80% 더 많은 잎을 먹거나 생체량을 빨리 늘리지 못한다 (references in Bazzaz, 1990). 다시 말해, 식물의 모든 생물계절- 개엽기, 개화기, 결실기, 단풍기를 지나 낙엽기까지 - 동안 식물과 매개자 동물, 식물과 초식동물 간의 시간적 동조화는 생태계 내 에너지 흐름을 영속시키는 중요한 과정이다. 그러나 생태계의 복잡성으로 인해 아직까지 종 간 상호작용에 대한 이해는 매우 부족한 상태이다. 유전자 수준에서부터 종, 길드, 군집, 생물군계 등 다차원의 수준에서 일어나고 있는 변화를 추적할 필요가 있다.

생물 간 상호작용은 경쟁, 포식, 공생, 기생을 포함한다. 이중 특히 꽃식물과 수분매개 동물 간의 상리공생은 생태계의 ‘생명유지기작 (life-support mechanism)’이자 생물다양성과 생태계서비스를 창출하는 생물 간 상호작용이다 (Vanbergen and the Insect Pollinators Initiative [IPI hereafter], 2013). 세계적으로 75%의 작물종과 78%(온대)~94% (열대) 에 이르는 야생 현화식물이 곤충의 수분서비스를 받고 있으며(Ollerton et al., 2011) 이 가치는 2005년도에 2,150억 달러로 평가되었다(Vanbergen and IPI, 2013). 그러나 벌 다양성의 감소는 지구적으로 발생하고 있다. 예를 들어, 1980년 이후 영국과 네덜란드에서 벌의 다양성이 80% 감소하였다 (Biesmejer et al., 2006). 이들의 연구에서 특정 서식지와 꽃을 찾는 전문가 벌과 비이주성 벌들의 다양성이 현저히 감소하였고 벌의 감소는 타가수분 식물 종의 감소를 동반하였다. 이와 같이 동시적인 감소는 수분매개 곤충과 식물 종의 국지 절멸의 인과관계를 의미하는 것으로 해석되었다(Biesmejer et al., 2006). 유사한 결과가 다른 연구에서도 보고된 바 있다(Kearns et al., 1998; more references in Vanbergen and IPI, 2013). Potts et al. (2010)에 의하면 서식지 악화와 단편화, 농약, 기후변화, 외래 식물과 외래 매개곤충, 병해 등의 다양한 요인이 최근 벌의 감소에 기여하고 있으며, 벌의 감소는 궁극적으로 야생식물의 다양성, 생태계 안정성, 식량생산, 인간복지에도 큰 영향을 미칠 수 있다.

배증된 CO2 하에서 매개곤충 1,419종과 식물 429종을 대상으로 모의실험을 수행하였을 때 모델에 따라 거의 절반에 이르는 매개곤충들은 먹이식물을 구하지 못하였다(Memmott et al., 2007). 북미 동북부 지역에서 Bartomeus et al. (2011)은 지난 130년간에 걸친 벌 10종의 출현기와 숙주식물의 개화기를 비교하였다. 이들의 연구에서 벌 출현기는 평균 10.4±1.3일 당겨졌고 숙주식물의 개화기와 차이가 없었다. 따라서 Memmott et al. (2007)과 달리, 이들은 적어도 일반가 벌의 활동기는 개화기와 동시적이라고 결론지었다. 그러나 이러한 상반된 결론들은 적어도 부분적으로는 상리공생 연구의 짧은 역사를 반영하는 것으로 보인다. 생태적, 진화적, 경제적 중요성에도 불구하고 아직까지 매개곤충과 식물 종 간의 기능적 관련성에 대한 정보는 매우 부족한 상태이다.

기후변화에 대한 민감도와 경쟁력이 종 간 다르기 때문에 종 간 상호작용의 결과는 예측하기 어렵다. 예를 들어, 생태적 영향력이 큰 핵심종, 예를 들어, 북미 서부 고산지대의 흰수피소나무 (Pinus albicaulis)가 기후변화의 영향을 받을 때 그 생태적 여파는 매구 커서 예측의 범위를 벗어날 수 있다. 온난화와 습윤화와 함께 구스베리(Ribes spp.)가 증가하고, 구스베리에 기생하는 소나무털녹병균 (Cronartium ribicola)이 다시 흰수피소나무를 감염시키고, 경쟁종인 로지폴소나무 (Pinus contorta)가 높은 고도로 올라옴에 따라 흰수피소나무가 쇠퇴하고 있다(Koteen, 2002). 흰수피소나무의 종자는 솔잣새와 회색곰의 먹이이다(Mattson et al., 2001). 솔씨 생산이 줄고 동물에 의한 분산이 준다면 흰수피소나무 개체군의 회복력도 감소하게 된다. 흰수피소나무는 로지폴소나무에 비해 또한 산불에 취약하다 (Koteen, 2002). 결국 기후변화로 인한 온난화가 종 간의 경쟁력과 종자 분산력을 낮추고 산불에 대한 취약성을 높여 종의 구성과 경관의 모습을 크게 변화시킬 수 있다. 한편, 기후변화로 인해 건조해지면서 아한대림에 병충해와 산불이 빈발하고 있고 이러한 변화는 수문과 탄소수지 외에도 인간의 경제와 휴양활동에까지 영향을 준다 (e.g. Ayres and Lombardero, 2000). 장기적인 모니터링과 연구만이 군집과 생태계 전환을 가져오는 요인들 간의 인과관계에 대한 통찰력과 나아가 기후변화에 대한 해법을 제공할 수 있을 것이다.

우리나라의 현황과 대책

생물종의 소실은 회복 불가능한 사건이며 (Chapin et al., 2000) 종 간, 종과 비생물적 환경 간의 상호작용은 생태계서비스를 이루어 생태계 안정성을 도모한다. 따라서 생물다양성 유지는 기후조절이라는 생태계서비스를 이루기 위한 전제조건이다. 기후변화에 대한 식물의 반응- 소멸, 생물계절 변화, 서식지 전환, 장거리 이동 - 은 종 간, 지역 간 매우 다양하다. 또한 종 간의 상호작용, 예를 들어, 매개곤충과 현화식물의 공생관계에 대한 이해는 아직도 미지의 세계에 속하는 부분이 많다. 지난 세기 동안 한국의 평균기온은 전지구 평균보다 2.5배 더 상승하였고 여러 가지 대응에도 불구하고 이런 경향은 한동안 지속될 것으로 보인다. 그러나 현재 우리 땅에 살고 있는 동식물의 반응, 종 간 상호작용, 특히 종 간의 비동조화에 대한 정보는 부족하거나 거의 존재하지 않는다. 예를 들어, 양서류는 지구상 6,000여종 중 1/3이 취약종이지만 우리나라에서의 연구는 부족하다. 이러한 기초적인 자료의 부족은 생물다양성 보전노력과 기후변화 대처능력의 한계를 의미한다.

동식물이 어떤 식으로 반응하던지 서식지 관리는 생물 다양성 보전과 기후변화 대응에 핵심적인 조건이다. 한국의 경우 1970년 이후 산업화와 도시화로 인해 심각한 경관교란의 문제가 발생하기 시작했다. 산악지형에서 기후변화의 속도가 상대적으로 느리긴 하지만 (Loarie et al., 2009) 이런 서식지 문제로 인해 한국의 산악지형이 기후변화의 문제를 해소하기는 쉽지 않을 것이다. 서식지 단편화와 경관교란을 보상하기 위해 다양한 방안을 고려할 수 있다; 보호지역을 이동통로로 연결하여 네트워크를 구성하고, 기존 보호지역의 형태를 변화시켜 서식지 자체의 가변성을 높이고 (e.g. Dawson et al., 2011), 신규 보호지역을 설정하고, 위기에 놓인 종의 경우 서식지의 취약성을 파악하고, 분산력이 낮거나 존속가능성이 낮은 생물의 경우 인간보조 이동 (assisted migration)을 하거나 또는 현지 외 보전(ex-situ conservation)을 시행할 수 있다.

기후변화가 토지이용 변화, 질소부하, 외래종 침입 등 다양한 인간활동과 함께 발생하고 있다는 점은 기후변화연구의 어려움을 반영한다. 그래서 현재 지구 역사상 가장 큰 규모의 현장실험이 일어나고 있다고 본다(Chapin et al., 2000). 그렇다면 이런 다양한 환경스트레스의 상대적 중요도를 파악하여, 중요한 변수에 집중하는 연구가 필요할 것이다. 기후변화와 경관교란, 서식지 소실 (e.g. Pyke, 2004; Forister et al., 2010; Yun et al., 2013) 또는 질소부하와 외래종 침입 등을 동시에 고려하여 동식물의 이동을 모니터링하고 예측하는 연구가 수행되어야 한다. 이들 연구에서 취약종과 취약서식지가 확인되면 적절한 대책을 수립할 수 있다. 그럼에도 불구하고 모든 대책 시행 시 기후변화에 대한 반응이 종, 군집, 생태계마다 다르기 때문에 획일적인 ‘만능방안 (one-size-fits-all solution)’은 실패할 우려가 높다 (Dawson et al., 2011)는 경고를 고려할 필요가 있다.

기후변화에 대한 적응과 완화 대책에 정부, 학자, 보호지역 관리자, 주민 모두가 참여할 필요가 있다. 복잡한 생태계 변화를 추적하고자 할 때 소수의 학자만으로는 그 뜻을 이룰 수 없다. 기후변화는 분자에서 개체군, 군집, 지구에 이르는 다양한 수준에서 변화를 일으키고 있다는 점은 생물학의 여러 세부 분야뿐 아니라 대기, 지형, 해양 등 학제 간 융합연구의 중요성을 강조한다. 현재 많은 국가에서 IT를 이용하는 시민과학자들의 참여 - 미국의 National Phenology Network, Project Budburst, eBird 등- 로 생물계절 변화에 대한 정보를 축적하여 생물계절에 관한 ‘big data’의 시대를 열고 있다. 보호지역 관리자들은 물리적, 화학적, 생물적 요인에 대한 지역 내 관심종들의 취약도를 나타내는 취약도 지수 (e.g. Young et al., 2010)를 판정해 나간다면 기후변화에 처한 개체군이나 종의 변화를 신속히 파악하고 대처하는 것이 가능하다. 학자, 보호지역 관리자, 시민들의 정보를 통합하여 정부는 생태계 안보를 보장할 수 있는 포괄적인 기후변화 대응정책을 세울 수 있을 것이다. 결국 모든 수준의 관계자들의 협력 하에 기후변화의 방향과 속도에 발맞춘 연구 및 관리체제의 개발과 시행이 최선의 방안이 될 것으로 보인다.

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